Η φυσιολογία της δομής του Nephron

Colic

ΔΙΑΛΕΞΗ № 19. Φυσιολογία νεφρών

1. Λειτουργίες, σημασία του ουροποιητικού συστήματος

Η διαδικασία απέκκρισης είναι σημαντική για την εξασφάλιση και διατήρηση της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος. Τα νεφρά συμμετέχουν ενεργά σε αυτή τη διαδικασία, αφαιρώντας την περίσσεια νερού, ανόργανες και οργανικές ουσίες, τελικά προϊόντα μεταβολισμού και ξένες ουσίες. Τα νεφρά είναι ένα ζευγαρωμένο όργανο, ένα υγιές νεφρό διατηρεί με επιτυχία τη σταθερότητα του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος.

Τα νεφρά εκτελούν διάφορες λειτουργίες στο σώμα.

1. Ρυθμίστε τον όγκο του αίματος και εξωκυτταρικά υγρά (volyumoregulyatsiyu διενεργείται), μια αύξηση του όγκου του αίματος volyumoretseptory αριστερό κόλπο ενεργοποιημένου: ανέστειλε έκκριση της αντιδιουρητικής ορμόνης (ADH), ενισχύεται ούρηση, αυξημένη έκκριση των ιόντων Na και του νερού, να οδηγεί στην αποκατάσταση του όγκου του αίματος και το εξωκυτταρικό ρευστό.

2. Διεξάγεται ορμηνορύθμιση - ρύθμιση της συγκέντρωσης οσμωτικά δραστικών ουσιών. Με περίσσεια νερού στο σώμα μειώνεται η συγκέντρωση οσμωτικώς δραστικών ουσιών στο αίμα, γεγονός που μειώνει τη δραστηριότητα του οσμωδεκτομή του υποθαλαμικού υπερηπτικού πυρήνα και οδηγεί σε μείωση της έκκρισης ADH και αύξηση της απέκκρισης του νερού. Όταν οι οσμωδεκτίνες αφυδάτωσης διεγείρονται, η έκκριση της ADH αυξάνεται, η απορρόφηση του νερού στα σωληνάρια αυξάνεται, ο διαχωρισμός των ούρων μειώνεται.

3. Η ρύθμιση της ανταλλαγής ιόντων πραγματοποιείται με επαναπορρόφηση ιόντων στα νεφρικά σωληνάρια με τη βοήθεια ορμονών. Η αλδοστερόνη αυξάνει την επαναρρόφηση των ιόντων Να και η νατριουρητική ορμόνη το μειώνει. Η έκκριση Κ ενισχύει την αλδοστερόνη, μειώνει την ινσουλίνη.

4. Σταθεροποιήστε την ισορροπία μεταξύ οξέος και βάσης. Το φυσιολογικό ρΗ του αίματος είναι 7,36 και διατηρείται σε σταθερή συγκέντρωση ιόντων Η.

5. Εκτελέστε μεταβολική λειτουργία: συμμετέχετε στον μεταβολισμό πρωτεϊνών, λιπών, υδατανθράκων. Η επαναπορρόφηση αμινοξέων παρέχει το υλικό για τη σύνθεση πρωτεϊνών. Με την παρατεταμένη νηστεία, τα νεφρά μπορούν να συνθέσουν έως και 50% της γλυκόζης που παράγεται στο σώμα.

Τα λιπαρά οξέα στο κύτταρο των νεφρών περιλαμβάνονται στη σύνθεση φωσφολιπιδίων και τριγλυκεριδίων.

6. Εκτελέστε την αποβολική λειτουργία - την επιλογή των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού του αζώτου, ξένες ουσίες, περίσσεια οργανικών ουσιών από τα τρόφιμα ή που σχηματίζονται στη διαδικασία του μεταβολισμού. Τα προϊόντα του μεταβολισμού των πρωτεϊνών (ουρία, ουρικό οξύ, κρεατινίνη, κλπ.) Διηθούνται στα σπειράματα και στη συνέχεια επαναπορροφάται στα νεφρικά σωληνάρια. Όλη η σχηματισμένη κρεατινίνη απεκκρίνεται στα ούρα, το ουρικό οξύ υφίσταται σημαντική απορρόφηση και η ουρία είναι μερικώς επαναπορροφημένη.

7. Εκτελεί ενδοκρινή λειτουργία - ρυθμίζει την ερυθροποίηση, την πήξη του αίματος, την αρτηριακή πίεση που οφείλεται στην παραγωγή βιολογικά δραστικών ουσιών. Οι νεφροί εκκρίνουν βιολογικώς δραστικές ουσίες: η ρενίνη διασπά το αδρανές πεπτίδιο από το αγγειοτενσίνη, την μετατρέπει σε αγγειοτενσίνη Ι, η οποία υπό τη δράση του ενζύμου μετατρέπεται σε ενεργό αγγειοσυσταλτική αγγειοτενσίνη II. Ο ενεργοποιητής πλασμινογόνου (ουροκινάση) αυξάνει την έκκριση του Na στα ούρα. Η ερυθροποιητίνη διεγείρει την ερυθροποίηση στον μυελό των οστών, η βραδυκινίνη είναι ένα ισχυρό αγγειοδιασταλτικό.

Ο νεφρός είναι ένα ομοιοστατικό όργανο, συμμετέχει στη διατήρηση των κύριων δεικτών του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος.

2. Η δομή του νεφρώνα

Το νεφρόν είναι μια λειτουργική νεφρική μονάδα όπου σχηματίζονται ούρα. Η σύνθεση του νεφρώματος περιλαμβάνει:

1) νεφρικό σώμα (διπλή σπειραματική κάψουλα, μέσα του είναι το σπειράμα των τριχοειδών).

2) το κοντινό σπειροειδές σωληνάριο (στο εσωτερικό του είναι μεγάλος αριθμός νυχιών).

3) της αγκύλης του Henle (οι φθίνουσα και αύξουσα μέρη), το καθοδικό τμήμα είναι λεπτό, χαμηλώνει βαθιά μέσα στο μυελό όπου σωληναρίων κάμπτεται από 180 και είναι σε νεφρική φλοιού ουσία, σχηματίζοντας ένα τμήμα προς τα άνω βρόχου του νεφρώνα. Το ανερχόμενο κομμάτι περιλαμβάνει τα λεπτά και παχιά μέρη. Αυξάνεται στο επίπεδο του σπειράματος του νεφρώνος της, όπου πηγαίνει στο επόμενο τμήμα.

4) απομακρυσμένο σπειροειδές σωληνάριο. Αυτό το τμήμα του σωληναρίου έρχεται σε επαφή με το σπειράμα μεταξύ του δέκτη και των εξερχομένων αρτηριδίων.

5) το τελευταίο τμήμα του νεφρώνα (κοντό σωληνάριο σύνδεσης, ρέει μέσα στο σωλήνα συλλογής).

6) σωλήνα συλλογής (διέρχεται από το μυελό και ανοίγει στην κοιλότητα της νεφρικής λεκάνης).

Υπάρχουν τα ακόλουθα τμήματα του νεφρώνα:

1) εγγύς (σπειροειδής μέρος του εγγύς σωληναρίου).

2) λεπτό (κατώτερο και λεπτό ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henley).

3) απομακρυσμένη (παχύ ανερχόμενη διαίρεση, απομακρυσμένη καμπύλη σωληναρίου και σωλήνα σύνδεσης).

Στο νεφρό υπάρχουν διάφοροι τύποι νεφρών:

Οι διαφορές μεταξύ τους έγκεινται στον εντοπισμό τους στο νεφρό.

Μεγάλη λειτουργική σημασία έχει η περιοχή του νεφρού, στην οποία βρίσκεται το σωληνάριο. Στην ουσία του φλοιού είναι τα σπειράματα, τα εγγύς και τα περιφερικά σωληνάρια, τα τμήματα σύνδεσης. Στο εξωτερικό μυελό υπάρχουν φθίνουσες και παχιές ανερχόμενες τομές των βρόγχων νεφρόν, σωλήνες συλλογής. Στο εσωτερικό μυελό υπάρχουν λεπτές διατομές βρόχων νεφρόν και σωλήνες συλλογής. Η θέση καθενός από τα μέρη του νεφρώνα στο νεφρό καθορίζει τη συμμετοχή τους στη νεφρική δραστηριότητα στη διαδικασία σχηματισμού ούρων.

Η διαδικασία της ούρησης αποτελείται από τρεις συνδέσμους:

1) σπειραματική διήθηση, υπερδιήθηση υγρού χωρίς πρωτεΐνες από το πλάσμα αίματος στην κάψουλα του νεφρικού σπειράματος, με αποτέλεσμα το σχηματισμό πρωτογενών ούρων,

2) σωληνοειδής επαναπορρόφηση - η διαδικασία αναρρόφησης των φιλτραρισμένων ουσιών και του νερού από τα πρωτογενή ούρα.

3) έκκριση κυττάρων. Κύτταρα ορισμένες υπηρεσίες σωληναρίου υποφέρουν από ακυτταρικού ρευστού στον αυλό του νεφρώνα (εκκρίνουν) ένα αριθμό οργανικών και ανόργανων ουσιών που απομονώνονται σωληναρίου αυλό μόρια συντίθενται εντός του κυττάρου σωληναρίου.

Η ταχύτητα της διαδικασίας της ούρησης εξαρτάται από τη γενική κατάσταση του σώματος, την παρουσία ορμονών, τα εξερχόμενα νεύρα ή τις τοπικά παραγόμενες βιολογικά δραστικές ουσίες (ιστικές ορμόνες).

3. Ο μηχανισμός σωληναριακής επαναρρόφησης

Η επαναπορρόφηση είναι η διαδικασία επαναρρόφησης πολύτιμων ουσιών από το πρωτεύον ούριο για τον οργανισμό. Διάφορες ουσίες απορροφώνται σε διάφορα τμήματα των σωληναρίων νεφρόν. Στο εγγύς τμήμα, τα αμινοξέα, η γλυκόζη, οι βιταμίνες, οι πρωτεΐνες, τα ιχνοστοιχεία, μια σημαντική ποσότητα ιόντων Na, Cl είναι πλήρως επαναπορροφημένα. Σε επόμενες ενότητες, οι ηλεκτρολύτες, το νερό, απορροφούνται εκ νέου.

Η επαναρρόφηση στα σωληνάρια παρέχεται με ενεργή και παθητική μεταφορά.

Η ενεργή μεταφορά - επαναπορρόφηση - πραγματοποιείται έναντι της ηλεκτροχημικής κλίσης και της κλίσης συγκέντρωσης. Υπάρχουν δύο τύποι ενεργών μεταφορών:

Πρωταρχική ενεργή μεταφορά συμβαίνει κατά τη διάρκεια της μεταφοράς μιας ουσίας σε ηλεκτροχημική κλίση λόγω της ενέργειας του κυτταρικού μεταβολισμού. Η μεταφορά των ιόντων Να εμφανίζεται με τη συμμετοχή των ενζύμων νατρίου, του καλίου-ATP-ase και της ενέργειας ΑΤΡ.

Η δευτερογενής μεταφορά μεταφέρει την ουσία έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης χωρίς ενέργεια, καθώς η γλυκόζη και τα αμινοξέα απορροφούνται εκ νέου. Από τον αυλό του σωληναρίου εισέρχονται στα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου με τη βοήθεια φορέα, ο οποίος πρέπει να συνδέει το ιόν Na. Αυτό το σύμπλεγμα διευκολύνει την κίνηση μιας ουσίας μέσω της κυτταρικής μεμβράνης και της εισόδου της στο κύτταρο. Η κινητήρια δύναμη του φορέα είναι μια χαμηλότερη συγκέντρωση ιόντων Να στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου σε σύγκριση με τον αυλό του σωληναρίου. Η κλίση της συγκέντρωσης ΝΑ οφείλεται στην ενεργή απομάκρυνση του Νβ από το κύτταρο χρησιμοποιώντας νάτριο, κάλιο-ΑΤΡ-άε.

Η επαναπορρόφηση νερού, χλωρίου, ορισμένων ιόντων, ουρίας πραγματοποιείται με παθητική μεταφορά - με ηλεκτροχημική, συγκέντρωση ή οσμωτική κλίση. Με τη βοήθεια της παθητικής μεταφοράς στο περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο, το ιόν Cl απορροφάται κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής κλίσης, η οποία δημιουργείται με την ενεργή μεταφορά των ιόντων Να.

Για να χαρακτηριστεί η απορρόφηση διαφόρων ουσιών στα νεφρικά σωληνάρια, το κατώφλι αποβολής έχει μεγάλη σημασία. Οι ουσίες χωρίς ουσία απελευθερώνονται σε οποιαδήποτε συγκέντρωση στο πλάσμα αίματος. Το κατώφλι απομάκρυνσης για φυσιολογικά σημαντικές ουσίες του σώματος είναι διαφορετικό, η απέκκριση της γλυκόζης στα ούρα συμβαίνει εάν η συγκέντρωσή του στο πλάσμα αίματος και στο σπειραματικό διήθημα υπερβαίνει τα 10 mmol / l.

Νεφρόν νεφρό

Nephron ως δομική μονάδα του νεφρού

Σε κάθε νεφρό ενήλικα υπάρχουν τουλάχιστον 1 εκατομμύριο νεφρώνα, καθένα από τα οποία είναι σε θέση να παράγει ούρα. Ταυτόχρονα, περίπου το 1/3 του συνόλου των νεφρών συνήθως λειτουργεί, το οποίο είναι αρκετό για να εκτελέσει πλήρως τις αποβολικές και άλλες λειτουργίες των νεφρών. Αυτό δείχνει την παρουσία σημαντικών λειτουργικών αποθεμάτων των νεφρών. Με τη γήρανση, παρατηρείται σταδιακή μείωση του αριθμού των νεφρών (κατά 1% ετησίως μετά από 40 χρόνια) λόγω της έλλειψης ικανότητας αναγέννησης. Για πολλούς ανθρώπους στην ηλικία των 80 ετών, ο αριθμός των νεφρών μειώνεται κατά 40% σε σύγκριση με τα 40χρονα. Ωστόσο, η απώλεια ενός τόσο μεγάλου αριθμού νεφρών δεν αποτελεί απειλή για τη ζωή, καθώς το υπόλοιπο μέρος αυτών μπορεί να εκτελέσει πλήρως τις αποβολικές και άλλες λειτουργίες των νεφρών. Ταυτόχρονα, η βλάβη σε περισσότερο από το 70% του συνολικού αριθμού νεφρών στις νεφρικές ασθένειες μπορεί να είναι η αιτία της εξέλιξης της χρόνιας νεφρικής ανεπάρκειας.

Κάθε νεφρόν αποτελείται από ένα νεφρικό σώμα (malpigiev) στο οποίο λαμβάνει χώρα υπερδιήθηση του πλάσματος του αίματος και σχηματισμός πρωτογενών ούρων και ένα σύστημα σωληναρίων και σωληναρίων στο οποίο τα πρωτογενή ούρα μετατρέπονται σε δευτερογενή και τελικά ούρα (απελευθερώνονται στη λεκάνη και στο περιβάλλον).

Το Σχ. 1. Διαρθρωτική και λειτουργική οργάνωση του νεφρώνα

Η σύνθεση των ούρων όταν κινείται κατά μήκος της λεκάνης (κύπελλα, κύπελλα), οι ουρητήρες, η προσωρινή κατακράτηση στην ουροδόχο κύστη και στο ουροποιητικό κανάλι δεν αλλάζει σημαντικά. Έτσι, σε ένα υγιές άτομο, η σύνθεση των τελικών ούρων που απελευθερώνονται κατά τη διάρκεια της ούρησης είναι πολύ κοντά στη σύνθεση ούρων που απελευθερώνεται στον αυλό (μικρά κύπελλα μεγάλων κυπέλλων) της λεκάνης.

Το νεφρικό σώμα βρίσκεται στο φλοιώδες στρώμα των νεφρών, είναι το αρχικό τμήμα του νεφρώνα και σχηματίζεται από ένα τριχοειδές σπειροειδές (που αποτελείται από τριχοειδή βρόχους 30-50) και από την κάψουλα Shumlyansky-Boumeia. Στην τομή, η κάψουλα Shumlyansky - Boumeia έχει την εμφάνιση ενός κυπέλλου, στο εσωτερικό του οποίου βρίσκονται τα τριχοειδή αγγεία του σπειραματοειδούς. Τα επιθηλιακά κύτταρα του εσωτερικού φύλλου της κάψουλας (υποκύτταρα) προσκολλώνται σφιχτά στο σπειραματικό τριχοειδές τοίχωμα. Το εξωτερικό κομμάτι της κάψουλας βρίσκεται σε κάποια απόσταση από το εσωτερικό. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται ένας χώρος που μοιάζει με σχισμή μεταξύ τους - η κοιλότητα της κάψουλας Shumlyansky-Bowman, στην οποία το πλάσμα αίματος φιλτράρεται και το διήθημα του σχηματίζει τα κύρια ούρα. Από την κοιλότητα της κάψουλας, τα πρωτογενή ούρα περνούν μέσα στον αυλό των σωληναρίων νεφρού: το εγγύς σωληνάριο (σπειροειδείς και ευθύγραμμους τομείς), ο βρόχος του Henle (φθίνουσα και ανερχόμενα τμήματα) και ο μακρινός σωληνίσκος (ίσια και σπειροειδή τμήματα). Ένα σημαντικό δομικό και λειτουργικό στοιχείο του νεφρώδους είναι η συσπειρωματοειδής συσκευή (σύμπλεγμα) του νεφρού. Βρίσκεται σε ένα τριγωνικό χώρο που σχηματίζεται από τα τοιχώματα του ρουλεμάν και εκτελεί αρτηρίδια και το περιφερικό σωληνάριο (πυκνό σημείο - macula densa), στενά δίπλα τους. Τα πυκνά κηλιδωτά κύτταρα έχουν χημειοθεραπεία και μηχανική ευαισθησία ρυθμίζοντας τη δραστηριότητα των δικτυοκυτταρικών αρτηριολικών κυττάρων, τα οποία συνθέτουν μια σειρά από βιολογικά δραστικές ουσίες (ρενίνη, ερυθροποιητίνη, κλπ.). Τα σπειροειδή τμήματα των εγγύς και απομακρυσμένων σωληναρίων εντοπίζονται στην φλοιώδη ουσία του νεφρού και στον βρόχο του Henle στο μυελό.

Από το σπειροειδές περιφερικό σωληνάριο, τα ούρα εισέρχονται στο συνδετικό σωληνάριο, από αυτό μέσα στο σωληνάριο συλλογής και στον αγωγό συλλογής του νεφρικού φλοιού. Οι αγωγοί συλλογής 8-10 συνδέονται σε έναν μεγάλο αγωγό (συλλογικός αγωγός φλοιικής ουσίας), ο οποίος, πέφτοντας στο μυελό, γίνεται ο συλλογικός αγωγός του μυελού των νεφρών. Σταδιακά συγχωνεύοντας, αυτοί οι αγωγοί σχηματίζουν έναν αγωγό μεγάλης διαμέτρου, ο οποίος ανοίγει στην κορυφή της θηλής της πυραμίδας στο μικρό κύπελλο ενός μεγάλου φλιτζανιού της λεκάνης.

Κάθε νεφρός έχει τουλάχιστον 250 αγωγούς συλλογής μεγάλης διαμέτρου, ο καθένας από τους οποίους συλλέγει ούρα από περίπου 4000 νεφρόνια. Τα σωληνάρια συλλογής και οι αγωγοί συλλογής έχουν ειδικούς μηχανισμούς για τη διατήρηση της υπεροσμοριακότητας του μυελού των νεφρών, για τη συγκέντρωση και την αραίωση των ούρων και αποτελούν σημαντικά δομικά συστατικά του σχηματισμού τελικών ούρων.

Δομή νεφρώματος

Κάθε νεφρόνη ξεκινά με μια κάψουλα διπλού τοιχώματος, μέσα στην οποία υπάρχει αγγειακό σπειράμα. Η ίδια η κάψουλα αποτελείται από δύο φύλλα, μεταξύ των οποίων υπάρχει μια κοιλότητα που διέρχεται μέσα στον αυλό του εγγύς σωληναρίου. Αποτελείται από ένα εγγύς σπειροειδές και εγγύς ευθύγραμμο σωληνάριο, που αποτελεί το εγγύς τμήμα του νεφρώματος. Χαρακτηριστικό γνώρισμα των κυττάρων αυτού του τμήματος είναι η ύπαρξη ενός ορίου βούρτσας, που αποτελείται από μιτροκύτταρα, τα οποία είναι εκφυλίσματα του κυτταροπλάσματος, που περιβάλλεται από μεμβράνη. Το επόμενο τμήμα είναι το βρόχο του Henle, το οποίο αποτελείται από ένα λεπτό φθίνουσα τμήμα, το οποίο μπορεί να κατέβει βαθιά μέσα στο μυελό, όπου σχηματίζει ένα βρόχο και στρέφει 180 ° προς τον φλοιό ως ανερχόμενο λεπτό, μετατρέποντας το σε ένα παχύ τμήμα του βρόχου νεφρόν. Το ανερχόμενο τμήμα του βρόχου ανέρχεται στο επίπεδο του σπειράματος του, όπου ξεκινά ο μακρινός σπειροειδής σωληνίσκος, ο οποίος διέρχεται σε ένα κοντό συνδετικό σωληνάριο που συνδέει το νεφρόν με τους σωληνίσκους συλλογής. Οι συλλεκτικοί σωλήνες αρχίζουν στην φλοιώδη ουσία του νεφρού, ενώνονται, σχηματίζουν μεγαλύτερους αγωγούς που διέρχονται από το μυελό και πέφτουν στην κοιλότητα του νεφρικού κυπέλλου, το οποίο με τη σειρά του ρίχνεται στη νεφρική λεκάνη. Σύμφωνα με τον εντοπισμό, υπάρχουν διάφοροι τύποι νεφρών: επιφανειακοί (υπερ-επίσημοι), ενδοστοματικοί (στο φλοιώδες στρώμα), εξωκοιλιακοί (τα σπειράματά τους βρίσκονται στα όρια των φλοιωδών και των μυελικών στρώσεων).

Το Σχ. 2. Η δομή του νεφρώματος:

Α - νεφροαμυελική νεφρόνη. Β - ενδοκλωνική νεφρόνη. 1 - νεφρικό σώμα, συμπεριλαμβανομένης μιας κάψουλας του σπειράματος των τριχοειδών αγγείων. 2 - εγγύς σπειροειδής σωλήνας. 3 - εγγύς ευθύγραμμος σωληνίσκος. 4 - φθίνουσα λεπτή γόνατο του βρόχου νεφρόν · 5 - ανερχόμενο λεπτό γόνατο ενός βρόχου νεφρόν. 6 - άπω σωληνωτό σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο γόνατο του βρόχου νεφρόν). 7 - πυκνό σημείο του απομακρυσμένου σωληναρίου. 8 - περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο. 9 - σωληνάριο σύνδεσης. 10 - σωληνάριο συλλογής της φλοιώδους ουσίας του νεφρού, 11 - σωλήνα συλλογής του εξωτερικού μυελού. 12 - σωλήνα συλλογής του εσωτερικού μυελού

Οι διαφορετικοί τύποι νεφρών διαφέρουν όχι μόνο στον εντοπισμό, αλλά και στο μέγεθος των σπειραμάτων, στο βάθος της θέσης τους, καθώς και στο μήκος των επιμέρους περιοχών του νεφρώδους, ιδιαίτερα του βρόχου Henle και στη συμμετοχή στην οσμωτική συγκέντρωση ούρων. Κάτω από κανονικές συνθήκες, περίπου το 1/4 του όγκου του αίματος που εκπέμπεται από την καρδιά περνά μέσα από τα νεφρά. Στον φλοιό, η ροή αίματος φτάνει τα 4-5 ml / min ανά 1 g ιστού, επομένως, αυτό είναι το υψηλότερο επίπεδο ροής αίματος οργάνου. Ένα χαρακτηριστικό της νεφρικής ροής αίματος είναι ότι η ροή αίματος του νεφρού παραμένει σταθερή όταν υπάρχει μια αλλαγή στο αρκετά ευρύ φάσμα συστηματικής αρτηριακής πίεσης. Αυτό παρέχεται από ειδικούς μηχανισμούς αυτορρύθμισης της κυκλοφορίας του αίματος στους νεφρούς. Οι βραχείες νεφρικές αρτηρίες απομακρύνονται από την αορτή, στο νεφρό, διακλαδίζονται σε μικρότερα αγγεία. Το νεφρικό σπειράμα περιλαμβάνει το προσαγωγό (προσαγωγικό) αρτηριοειδές, το οποίο σε αυτό διασπάται σε τριχοειδή αγγεία. Τα τριχοειδή της συρροής σχηματίζουν την εξερχόμενη αρτηρίωση, μέσω της οποίας εκτελείται η εκροή αίματος από το σπειροειδές. Μετά την απόρριψη από το σπειράμα, το εξερχόμενο αρτηρίλιο διασπάται και πάλι στα τριχοειδή αγγεία, σχηματίζοντας ένα δίκτυο γύρω από τις εγγύτερες και απομακρυσμένες σπειροειδείς σωληνώσεις. Η ιδιαιτερότητα του νεκρωματιδιακού νεφρώνα είναι ότι το εκκριτικό αρτηρίδιο δεν διασπάται στο τριχοειδές τριχοειδές δίκτυο, αλλά σχηματίζει άμεσα αγγεία που κατεβαίνουν στο μυελό του νεφρού.

2. Η δομή του νεφρώνα

2. Η δομή του νεφρώνα

Το νεφρόν είναι μια λειτουργική νεφρική μονάδα όπου σχηματίζονται ούρα. Η σύνθεση του νεφρώματος περιλαμβάνει:

1) νεφρικό σώμα (διπλή σπειραματική κάψουλα, μέσα του είναι το σπειράμα των τριχοειδών).

2) το κοντινό σπειροειδές σωληνάριο (στο εσωτερικό του είναι μεγάλος αριθμός νυχιών).

3) της αγκύλης του Henle (οι φθίνουσα και αύξουσα μέρη), το καθοδικό τμήμα είναι λεπτό, χαμηλώνει βαθιά μέσα στο μυελό όπου σωληναρίων κάμπτεται από 180 και είναι σε νεφρική φλοιού ουσία, σχηματίζοντας ένα τμήμα προς τα άνω βρόχου του νεφρώνα. Το ανερχόμενο κομμάτι περιλαμβάνει τα λεπτά και παχιά μέρη. Αυξάνεται στο επίπεδο του σπειράματος του νεφρώνος της, όπου πηγαίνει στο επόμενο τμήμα.

4) απομακρυσμένο σπειροειδές σωληνάριο. Αυτό το τμήμα του σωληναρίου έρχεται σε επαφή με το σπειράμα μεταξύ του δέκτη και των εξερχομένων αρτηριδίων.

5) το τελευταίο τμήμα του νεφρώνα (κοντό σωληνάριο σύνδεσης, ρέει μέσα στο σωλήνα συλλογής).

6) σωλήνα συλλογής (διέρχεται από το μυελό και ανοίγει στην κοιλότητα της νεφρικής λεκάνης).

Υπάρχουν τα ακόλουθα τμήματα του νεφρώνα:

1) εγγύς (σπειροειδής μέρος του εγγύς σωληναρίου).

2) λεπτό (κατώτερο και λεπτό ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henley).

3) απομακρυσμένη (παχύ ανερχόμενη διαίρεση, απομακρυσμένη καμπύλη σωληναρίου και σωλήνα σύνδεσης).

Στο νεφρό υπάρχουν διάφοροι τύποι νεφρών:

Οι διαφορές μεταξύ τους έγκεινται στον εντοπισμό τους στο νεφρό.

Μεγάλη λειτουργική σημασία έχει η περιοχή του νεφρού, στην οποία βρίσκεται το σωληνάριο. Στην ουσία του φλοιού είναι τα σπειράματα, τα εγγύς και τα περιφερικά σωληνάρια, τα τμήματα σύνδεσης. Στο εξωτερικό μυελό υπάρχουν φθίνουσες και παχιές ανερχόμενες τομές των βρόγχων νεφρόν, σωλήνες συλλογής. Στο εσωτερικό μυελό υπάρχουν λεπτές διατομές βρόχων νεφρόν και σωλήνες συλλογής. Η θέση καθενός από τα μέρη του νεφρώνα στο νεφρό καθορίζει τη συμμετοχή τους στη νεφρική δραστηριότητα στη διαδικασία σχηματισμού ούρων.

Η διαδικασία της ούρησης αποτελείται από τρεις συνδέσμους:

1) σπειραματική διήθηση, υπερδιήθηση υγρού χωρίς πρωτεΐνες από το πλάσμα αίματος στην κάψουλα του νεφρικού σπειράματος, με αποτέλεσμα το σχηματισμό πρωτογενών ούρων,

2) σωληνοειδής επαναπορρόφηση - η διαδικασία αναρρόφησης των φιλτραρισμένων ουσιών και του νερού από τα πρωτογενή ούρα.

3) έκκριση κυττάρων. Κύτταρα ορισμένες υπηρεσίες σωληναρίου υποφέρουν από ακυτταρικού ρευστού στον αυλό του νεφρώνα (εκκρίνουν) ένα αριθμό οργανικών και ανόργανων ουσιών που απομονώνονται σωληναρίου αυλό μόρια συντίθενται εντός του κυττάρου σωληναρίου.

Η ταχύτητα της διαδικασίας της ούρησης εξαρτάται από τη γενική κατάσταση του σώματος, την παρουσία ορμονών, τα εξερχόμενα νεύρα ή τις τοπικά παραγόμενες βιολογικά δραστικές ουσίες (ιστικές ορμόνες).

Δομή νεφρώματος

Η κύρια δομική και λειτουργική μονάδα του νεφρού είναι το νεφρόν, στο οποίο ο σχηματισμός ούρων. Σε ένα ώριμο ανθρώπινο νεφρό περιέχει περίπου 1 - 1,3 ml νεφρών.

Το νεφρόν αποτελείται από διάφορα τμήματα που συνδέονται σε σειρά (Εικ. 30). Το νεφρό αρχίζει με το νεφρό (malpigiev) μοσχάρι, το οποίο περιέχει τα τριχοειδή αγγεία του σπειραματοειδούς. Εκτός από τα σπειράματα καλύπτονται με μια κάψουλα διπλής στρώσης του Shumlyansky - Bowman. Η εσωτερική επιφάνεια της κάψουλας είναι επενδεδυμένη με επιθηλιακά κύτταρα. Το εξωτερικό ή βρεγματικό φύλλο της κάψουλας αποτελείται από μια βασική μεμβράνη, καλυμμένη με κυβικά επιθηλιακά κύτταρα, μετατρέποντας το επιθήλιο των σωληναρίων. Μεταξύ των δύο φύλλων της κάψουλας, τοποθετημένων υπό τη μορφή ενός δοχείου, υπάρχει ένα κενό ή κοιλότητα της κάψουλας, το οποίο διέρχεται μέσα στον αυλό του εγγύς σωληναρίου.

Ο εγγύς σωληνίσκος αρχίζει με ένα σπειροειδές τμήμα, το οποίο περνά στο ευθύ τμήμα του σωληναρίου. Τα κύτταρα του εγγύς τμήματος έχουν ένα περίγραμμα βούρτσας από μιτροκύτταρα που βλέπει στον αυλό του σωληναρίου.

Αυτό ακολουθείται από ένα λεπτό φθίνουσα τμήμα του βρόχου του Henle, του οποίου το τοίχωμα καλύπτεται από επίπεδα επιθηλιακά κύτταρα. Το κατηφορικό τμήμα του βρόχου κατέρχεται μέσα στο μυελό του νεφρού, περιστρέφεται κατά 180 ° και περνά στο ανερχόμενο τμήμα του βρόχου νεφρόν.

Ο απομακρυσμένος σωλήνας αποτελείται από το ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle και μπορεί να έχει ένα λεπτό και πάντα περιλαμβάνει ένα παχύ ανερχόμενο τμήμα. Αυτό το τμήμα ανυψώνεται στο επίπεδο του σπειράματος του νεφρώνος του, όπου ξεκινά ο απομακρυσμένος σπειροειδής σωληνίσκος.

Αυτό το τμήμα του σωληναρίου βρίσκεται στον φλοιό του νεφρού και έρχεται πάντοτε σε επαφή με τον πόλο του σπειράματος ανάμεσα στο έδρανο και τα εξερχόμενα αρτηρίδια στην περιοχή ενός πυκνού σημείου.

Οι απομακρυσμένοι σπειροειδείς σωληνίσκοι ρέουν μέσα στους σωληνίσκους συλλογής μέσω του βραχέως συνδετικού τμήματος στον φλοιό των νεφρών. Οι συλλεκτικοί σωλήνες κατεβαίνουν από την φλοιώδη ουσία του νεφρού βαθιά μέσα στο μυελό, συγχωνεύονται στους αποβολικούς αγωγούς και ανοίγουν στην κοιλότητα της νεφρικής λεκάνης. Η νεφρική λεκάνη ανοίγει στους ουρητήρες, οι οποίοι εισρέουν στην ουροδόχο κύστη.

Σύμφωνα με τον εντοπισμό των σπειραμάτων στον φλοιό των νεφρών, τη δομή των σωληναρίων και τα χαρακτηριστικά της παροχής αίματος, υπάρχουν 3 τύποι νεφρών:

Η φυσιολογία της δομής του Nephron

Κάθε ανθρώπινος νεφρός περιέχει περίπου 1 εκατομμύριο νεφρώνα, καθένα από τα οποία είναι ικανό να παράγει ούρα. Η αναγέννηση νεφρών στο νεφρό δεν συμβαίνει, επομένως, με βλάβη, νεφρική νόσο και φυσιολογική γήρανση, υπάρχει μόνιμη μείωση στον αριθμό των νεφρών. Σε άτομα άνω των 40 ετών, ο αριθμός των νεφρών συνήθως μειώνεται κατά 10% κάθε 10 χρόνια, επομένως, ο αριθμός των νεφρών σε πολλά άτομα ηλικίας 80 ετών θα μειωθεί κατά 40% σε σύγκριση με τα 40χρόνια. Μια τέτοια απώλεια δεν αποτελεί απειλή για τη ζωή, αφού οι προσαρμοστικές αλλαγές στα εναπομείναντα νεφρώνα τους επιτρέπουν να απελευθερώσουν την απαραίτητη ποσότητα νερού, ηλεκτρολυτών και μεταβολιτών.

Κάθε νεφρόνη περιέχει: (1) μια δέσμη σπειραματικών τριχοειδών, που ονομάζεται σπειράλη, με την οποία μια μεγάλη ποσότητα υγρού διηθείται από το αίμα. (2) ένα εκτεταμένο σύστημα σωληναρίων και σωληναρίων, μέσω του οποίου το διηθημένο υγρό εισέρχεται σε δευτερεύοντα ούρα στο δρόμο προς τη νεφρική λεκάνη.

Το σπειράκι περιέχει ένα δίκτυο κλαδιών και αναστομών, όπου, σε σύγκριση με άλλα τριχοειδή αγγεία, η υδροστατική πίεση είναι πολύ υψηλή (περίπου 60 mmHg). Τα τριχοειδή αγγεία του σπειραματόζωου καλύπτονται με επιθηλιακά κύτταρα, έτσι ώστε το σπειραματόζωο λαμβάνεται πλήρως ενσωματωμένο στην κάψουλα του Bowman. Το υγρό, που φιλτράρεται από τα τριχοειδή μέσα στην κάψουλα, εισέρχεται στο εγγύς σπειροειδές σωληνάριο, το οποίο βρίσκεται στο φλοιώδες στρώμα του νεφρού.

Από το εγγύς σωληνάριο, το ρευστό ρέει μέσα στο βρόχο του Henle, το οποίο βυθίζεται βαθιά μέσα στο μυελό. Κάθε βρόχος αποτελείται από φθίνουσες και ανερχόμενες διαιρέσεις. Τα τοιχώματα των κατερχόμενων και κατώτερων τμημάτων των ανερχόμενων τμημάτων του βρόχου είναι πολύ λεπτά, επομένως ονομάζονται το λεπτό τμήμα του βρόχου του Henle. Έχοντας περάσει μέρος του δρόμου προς το φλοιώδες στρώμα, τα τοιχώματα του ανερχόμενου τμήματος πυκνώνονται, επομένως αυτό το τμήμα ονομάζεται παχύ τμήμα του ανερχόμενου τμήματος του βρόχου του Henle.

Το άκρο του παχύρρευτου τμήματος έχει ένα μικρό τμήμα, στον τοίχο του οποίου υπάρχει μια πλάκα, που ονομάζεται πυκνό σημείο. Όπως θα δούμε αργότερα, ένα πυκνό σημείο παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της δραστηριότητας νεφρόν. Αφού περάσει από το πυκνό σημείο, το υγρό εισέρχεται στο περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο, το οποίο, όπως και ο εγγύς σωληνίσκος, βρίσκεται στο φλοιώδες στρώμα. Συνεχίζει στο σωλήνα σύνδεσης και στον φλοιό συλλογής, ο οποίος συνεχίζει στον φλοιό συλλογής. Τα αρχικά μέρη 8-10 των φλοιωδών αγωγών συλλογής συνδέονται σε έναν μεγάλο αγωγό, ο οποίος κατέρχεται μέσα στο μυελό, καθιστώντας τον συλλογικό αγωγό του μυελού. Σταδιακά συγχωνεύοντας, οι αγωγοί σχηματίζουν έναν αγωγό μεγάλης διαμέτρου, ο οποίος τελικά ανοίγει στην κορυφή της παπίλας του νεφρού. Κάθε νεφρό έχει περίπου 250 συλλέκτες αγωγών μεγάλης διαμέτρου, καθένας από τους οποίους συλλέγει ούρα από περίπου 4000 νεφρώματα.

Περιφερειακά χαρακτηριστικά της δομής των νεφρών. Κορτικά και νεκροαγγειακά νεφρώνα. Παρά το γεγονός ότι κάθε νεφρόν έχει όλα τα τμήματα που περιγράφηκαν προηγουμένως, υπάρχουν κάποιες διαφορές στη δομή τους, που καθορίζονται από το πόσο βαθιά είναι το νεφρόν στον ιστό των νεφρών. Τα νεφρώνα, τα σπειράματα των οποίων βρίσκονται στο εξωτερικό τμήμα του φλοιώδους στρώματος, ονομάζονται φλοιώδη. Τα νεφρόν έχουν ένα βραχύ βρόχο του Henle, διεισδύοντας μόνο στις επιφανειακές δομές του μυελού.

Από 20 έως 30% των νεφρών, τα σπειράματα των οποίων βρίσκονται στα βαθιά στρώματα του φλοιώδους στρώματος στα σύνορα με το μυελό, καλούνται juxtamedullary. Έχουν ένα μακρύ βρόχο του Henle, διεισδύοντας βαθιά μέσα στο μυελό, σε ορισμένες περιπτώσεις το αιχμαλωτίζουν μέχρι τα άκρα των θηλών.
Η παροχή αίματος στα νεφρομυελικά νεφρώματα διαφέρει επίσης από τα φλοιώδη. Το όλο σύστημα σωλήνων αυτών των νεφρών περιβάλλεται από ένα καλά ανεπτυγμένο δίκτυο τριχοειδών τριχοειδών.

Τα μακράς διαρκείας σκάφη συνεχίζονται, εκτεινόμενα από τα σπειράματα προς τα κάτω στο εξωτερικό μέρος του μυελού, όπου διασπώνται σε ειδικά περιτοναϊκά τριχοειδή αγγεία, τα οποία ονομάζονται απλά αγγεία, τα οποία συνεχίζουν προς τα κάτω στο μυελό, περνώντας κοντά στα πετεινά του Henle. Όπως και οι βρόχοι του Henle, τα άμεσα αγγεία επιστρέφουν στο φλοιώδες στρώμα, συλλέγοντας τις φλεβικές φλέβες. Αυτό το ειδικό τριχοειδές δίκτυο του μυελού παίζει πρωταγωνιστικό ρόλο στο σχηματισμό συμπυκνωμένων ούρων.

Η δομή του νεφρόν - πώς η κύρια δομική μονάδα του νεφρού

Τα νεφρά είναι πολύπλοκη δομή. Η δομική τους μονάδα είναι το νεφρόν. Η δομή του νεφρώνα του επιτρέπει να εκτελεί πλήρως τις λειτουργίες του - φιλτράρεται, η διαδικασία επαναπορρόφησης, έκκρισης και έκκρισης βιολογικά δραστικών συστατικών.

Δημιουργείται πρωτογενές, στη συνέχεια δευτερογενές ούρα, το οποίο εκκρίνεται μέσω της ουροδόχου κύστης. Κατά τη διάρκεια της ημέρας, μια μεγάλη ποσότητα πλάσματος φιλτράρεται μέσω του εκκρινόμενου οργάνου. Το τμήμα του επιστρέφεται στη συνέχεια στο σώμα, το υπόλοιπο αφαιρείται.

Η δομή και η λειτουργία των νεφρών είναι αλληλένδετα. Οποιαδήποτε βλάβη στα νεφρά ή στις μικρότερες μονάδες μπορεί να οδηγήσει σε δηλητηρίαση και περαιτέρω διαταραχή ολόκληρου του σώματος. Η συνέπεια της παράλογης χρήσης ορισμένων φαρμάκων, η ακατάλληλη θεραπεία ή η διάγνωση μπορεί να είναι η νεφρική ανεπάρκεια. Τα πρώτα συμπτώματα είναι ο λόγος για την επίσκεψη σε ειδικό. Οι ουρολόγοι και οι νεφρολόγοι εμπλέκονται σε αυτό το πρόβλημα.

Τι είναι η νεφρόνη

Το Nephron είναι μια δομική και λειτουργική μονάδα του νεφρού. Υπάρχουν ενεργά κύτταρα που εμπλέκονται άμεσα στην παραγωγή ούρων (το ένα τρίτο του συνόλου), τα υπόλοιπα είναι στο αποθεματικό.

Τα εφεδρικά κύτταρα ενεργοποιούνται σε περιπτώσεις έκτακτης ανάγκης, για παράδειγμα, με τραυματισμούς, κρίσιμες συνθήκες, όταν ένα μεγάλο ποσοστό νεφρικών μονάδων χάνονται απότομα. Η φυσιολογία της απέκκρισης συνεπάγεται μερικό κυτταρικό θάνατο, επομένως οι δομές αποθεμάτων μπορούν να ενεργοποιηθούν το συντομότερο δυνατόν για να διατηρηθούν οι λειτουργίες του οργάνου.

Κάθε χρόνο, μέχρι 1% των δομικών μονάδων χάνονται - πεθαίνουν για πάντα και δεν αποκαθίστανται. Με τον σωστό τρόπο ζωής, την απουσία χρόνιων ασθενειών, η απώλεια ξεκινά μόνο μετά από 40 χρόνια. Δεδομένου ότι ο αριθμός των νεφρών στο νεφρό είναι περίπου 1 εκατομμύριο, το ποσοστό φαίνεται μικρό. Από το γήρας, το έργο ενός οργάνου μπορεί να επιδεινωθεί σημαντικά, γεγονός που απειλεί την παραβίαση της λειτουργικότητας του ουροποιητικού συστήματος.

Η διαδικασία γήρανσης μπορεί να επιβραδυνθεί αλλάζοντας τον τρόπο ζωής σας και καταναλώνοντας επαρκή ποσότητα καθαρού πόσιμου νερού. Στην καλύτερη περίπτωση, μόνο το 60% των ενεργών νεφρών σε κάθε νεφρό παραμένει με το χρόνο. Το ποσοστό αυτό δεν είναι καθόλου κρίσιμο, διότι η διήθηση στο πλάσμα διαταράσσεται μόνο με την απώλεια πάνω από 75% των κυττάρων (τόσο ενεργών όσο και εκείνων που βρίσκονται σε αποθεματικό).

Μερικοί άνθρωποι ζουν, έχοντας χάσει ένα νεφρό, - τότε ο δεύτερος εκτελεί όλες τις λειτουργίες. Το έργο του ουροποιητικού συστήματος είναι σημαντικά μειωμένο, επομένως είναι απαραίτητο να πραγματοποιηθεί έγκαιρα η πρόληψη και η θεραπεία των ασθενειών. Σε αυτή την περίπτωση, χρειάζεστε τακτικές επισκέψεις στο γιατρό για το διορισμό της θεραπείας συντήρησης.

Ανατομία του νεφρώνα

Η ανατομία και η δομή του νεφρώνα είναι αρκετά περίπλοκη - κάθε στοιχείο παίζει κάποιο ρόλο. Σε περίπτωση δυσλειτουργίας στην εργασία ακόμη και του μικρότερου συστατικού, τα νεφρά παύουν να λειτουργούν κανονικά.

  • κάψουλα.
  • σπειραματική δομή.
  • σωληνωτή δομή.
  • βρόχους του κνήκου?
  • συλλογικές σωληνώσεις.

Το νεφρόν στο νεφρό αποτελείται από τμήματα που επικοινωνούν μεταξύ τους. Η κάψουλα του Shumlyansky-Bowman, μια μάζα μικρών αγγείων - αυτά είναι συστατικά του νεφρικού σώματος, όπου λαμβάνει χώρα η διαδικασία διήθησης. Ακολουθούν τα σωληνάρια όπου οι ουσίες απορροφούνται και παράγονται.

Από το μικρό σώμα του νεφρού ξεκινά η εγγύς περιοχή. βγάζοντας βρόχους, αφήνοντας τον περιφερικό. Τα νεφρώνα σε διευρυμένη μορφή έχουν χωριστά μήκος περίπου 40 mm και αν διπλωθούν, απομένουν περίπου 100.000 m.

Οι κάψουλες Nephron βρίσκονται στην ουσία του φλοιού, συμπεριλαμβάνονται στο μυελό, στη συνέχεια στο φλοιώδες και στο τέλος - στις συλλογικές δομές που εισέρχονται στη νεφρική λεκάνη, όπου αρχίζουν οι ουρητήρες. Σε αυτά τα δευτερεύοντα ούρα αφαιρούνται.

Κάψουλα

Ο νεφρώς ξεκινάει από το σώμα του μαλπιγιάν. Αποτελείται από μια κάψουλα και ένα πηνίο τριχοειδών αγγείων. Τα κύτταρα γύρω από τα μικρά τριχοειδή αγγεία είναι διατεταγμένα σε σχήμα καπακιού - αυτό είναι το νεφρικό σώμα, το οποίο διέρχεται από το καθυστερημένο πλάσμα. Τα υποφύλια καλύπτουν το τοίχωμα της κάψουλας από το εσωτερικό, το οποίο, μαζί με το εξωτερικό, σχηματίζει μια κοιλότητα με σχισμή με διάμετρο 100 nm.

Οι τριχοειδείς τριχοειδείς (συστατικά του σπειράματος) τροφοδοτούνται με αίμα από τις προσαγωγές αρτηρίες. Διαφορετικά ονομάζονται "μαγικό δίχτυ" επειδή δεν παίζουν κανένα ρόλο στην ανταλλαγή αερίων. Το αίμα που διέρχεται από αυτό το πλέγμα δεν αλλάζει τη σύνθεση του αερίου. Πλάσμα και διαλυμένες ουσίες υπό την επίδραση της αρτηριακής πίεσης στην κάψουλα.

Η κάψουλα νεφρών συσσωρεύει διήθηση που περιέχει επιβλαβή προϊόντα καθαρισμού αίματος πλάσματος - έτσι σχηματίζονται τα κύρια ούρα. Το διάκενο που μοιάζει με διάκενο μεταξύ των στρωμάτων του επιθηλίου χρησιμεύει ως φίλτρο πίεσης.

Λόγω των προκύπτοντων και εξερχόμενων σπειραματικών αρτηριδίων, η πίεση αλλάζει. Η βασική μεμβράνη παίζει το ρόλο ενός επιπλέον φίλτρου - διατηρεί ορισμένα στοιχεία του αίματος. Η διάμετρος των πρωτεϊνικών μορίων είναι μεγαλύτερη από τους πόρους της μεμβράνης, έτσι δεν περνούν.

Το μη φιλτραρισμένο αίμα εισέρχεται στα αιφνίδια αρτηρίδια, περνώντας μέσα στο δίκτυο των τριχοειδών αγγείων, περιβάλλουν τα σωληνάρια. Στη συνέχεια, οι ουσίες που απορροφούνται σε αυτά τα σωληνάρια εισέρχονται στο αίμα.

Η κάψουλα του νεφρώματος του ανθρώπινου νεφρού επικοινωνεί με το σωληνάριο. Το επόμενο τμήμα ονομάζεται εγγύς, το πρωτεύον ούριο συνεχίζεται.

Συμπυκνωμένοι σωληνίσκοι

Οι εγγύτερες σωληνώσεις είναι ευθείες και καμπύλες. Η εσωτερική επιφάνεια είναι επενδεδυμένη με κυλινδρικό και κυβικό επιθήλιο. Το περίγραμμα βούρτσας με τα πηχάκια είναι ένα απορροφητικό στρώμα καναλιών νεφρών. Η επιλεκτική σύλληψη παρέχεται από μια μεγάλη περιοχή εγγύς σωληναρίων, από στενή εξάρθρωση των περιτμητικών αγγείων και από ένα μεγάλο αριθμό μιτοχονδρίων.

Το ρευστό κυκλοφορεί μεταξύ των κυψελών. Οι συνιστώσες του πλάσματος με τη μορφή βιολογικών ουσιών διηθούνται. Στα σπειροειδή σωληνάρια του νεφρώνα παράγονται ερυθροποιητίνη και καλσιτριόλη. Επιβλαβή εγκλείσματα που εμπίπτουν στο διήθημα χρησιμοποιώντας αντίστροφη όσμωση εμφανίζονται με τα ούρα.

Το Nephron κατατάσσει τη κρεατινίνη του φίλτρου. Η ποσότητα αυτής της πρωτεΐνης στο αίμα είναι ένας σημαντικός δείκτης της λειτουργικής δραστηριότητας των νεφρών.

Βρόχους του Henle

Ο βρόχος του Henle συλλαμβάνει ένα τμήμα της εγγύς και ένα τμήμα του απομακρυσμένου τμήματος. Στην αρχή, η διάμετρος του βρόχου δεν αλλάζει, τότε στενεύει και αφήνει τα ιόντα Na έξω στον εξωκυτταρικό χώρο. Με τη δημιουργία της όσμωσης, το H2O αναρροφάται υπό πίεση.

Οι φθάνουσες και ανερχόμενες αγωγοί είναι βρόχοι. Η φθίνουσα περιοχή με διάμετρο 15 μm αποτελείται από το επιθήλιο, όπου εντοπίζονται πολλαπλές φυσαλιδώδεις φυσαλίδες. Η ανερχόμενη περιοχή είναι επενδεδυμένη με κυβικό επιθήλιο.

Οι βρόχοι κατανέμονται μεταξύ της φλοιώδους και της εγκεφαλικής ουσίας. Σε αυτή την περιοχή, το νερό μετακινείται προς το προς τα κάτω τμήμα και στη συνέχεια επιστρέφει.

Στην αρχή, το περιφερικό κανάλι αγγίζει το τριχοειδές δίκτυο στο σημείο του αγγείου προσαγωγής και απέκκρισης. Είναι μάλλον στενό και είναι επενδεδυμένο με ένα ομαλό επιθήλιο, και το εξωτερικό είναι μια ομαλή μεμβράνη βάσης. Εδώ απελευθερώνεται αμμωνία και υδρογόνο.

Συλλεκτικά σωληνάρια

Οι συλλεκτικοί σωλήνες ονομάζονται επίσης αγωγοί της Bellini. Η εσωτερική τους επένδυση είναι ελαφρά και σκοτεινά κύτταρα του επιθηλίου. Το πρώτο νερό επαναρροφήσεως και εμπλέκεται άμεσα στην ανάπτυξη προσταγλανδινών. Το υδροχλωρικό οξύ παράγεται σε σκοτεινά κύτταρα του διπλωμένου επιθηλίου, τείνει να αλλάζει το pH των ούρων.

Οι συλλεκτικοί σωλήνες και οι αγωγοί συλλογής δεν ανήκουν στη δομή του νεφρώνα, αφού βρίσκονται ελαφρώς χαμηλότερα στο νεφρικό παρέγχυμα. Σε αυτά τα δομικά στοιχεία, συμβαίνει παθητική αναρρόφηση νερού. Ανάλογα με τη λειτουργικότητα των νεφρών, το σώμα ρυθμίζει την ποσότητα του νερού και των νατρίων νατρίου, το οποίο με τη σειρά του επηρεάζει την αρτηριακή πίεση.

Τύποι νεφρών

Τα δομικά στοιχεία χωρίζονται ανάλογα με τα χαρακτηριστικά της δομής και των λειτουργιών.

Το Cortical χωρίζονται σε δύο τύπους - ενδοσωματικά και υπερεθνικά. Ο αριθμός των τελευταίων είναι περίπου 1% όλων των μονάδων.

Χαρακτηριστικά των υπερ-τυπικών νεφρών:

  • μικρή ποσότητα διήθησης.
  • τη θέση των σπειραμάτων στην επιφάνεια του φλοιού ·
  • το συντομότερο βρόχο.

Τα νεφρά αποτελούνται κυρίως από ενδορραχιαία νεφρώνα, πάνω από το 80% των οποίων είναι. Βρίσκονται στο φλοιώδες στρώμα και παίζουν σημαντικό ρόλο στη διήθηση των πρωτευόντων ούρων. Λόγω του μεγαλύτερου πλάτους των απεκκριτικών αρτηριδίων στα σπειράματα των ενδορραχιακών νεφρών, το αίμα εισέρχεται υπό πίεση.

Τα στοιχεία του φλοιού ρυθμίζουν την ποσότητα του πλάσματος. Με έλλειψη νερού, ανακτάται από τα νεκρώματα του νεκρομυελίτη, τα οποία βρίσκονται σε μεγαλύτερες ποσότητες στο μυελό. Διακρίνονται από μεγάλα νεφρικά σωμάτια με σχετικά μεγάλες σωληνώσεις.

Το Yuxtamedullary αποτελεί το περισσότερο από 15% όλων των νεφρών του οργάνου και σχηματίζει την τελική ποσότητα ούρων, προσδιορίζοντας τη συγκέντρωσή του. Η ιδιομορφία της δομής είναι οι μακρινοί βρόχοι του Henle. Τα πλοία που μεταφέρουν και οδηγούν στο ίδιο μήκος. Από τους εξερχόμενους βρόχους σχηματίζονται, διεισδύοντας μέσα στο μυελό παράλληλα με την Henle. Στη συνέχεια εισέρχονται στο φλεβικό δίκτυο.

Λειτουργίες

Ανάλογα με τον τύπο, τα νεφρώνα νεφρών εκτελούν τις ακόλουθες λειτουργίες:

  • φιλτράρισμα;
  • αντίστροφη αναρρόφηση.
  • έκκριση.

Το πρώτο στάδιο χαρακτηρίζεται από την παραγωγή πρωτογενούς ουρίας, η οποία καθαρίζεται περαιτέρω με επαναπορρόφηση. Στο ίδιο στάδιο απορροφώνται χρήσιμες ουσίες, μικρο και μακρο στοιχεία, νερό. Το τελευταίο στάδιο του σχηματισμού των ούρων αντιπροσωπεύεται από καναλιούχο έκκριση - σχηματίζονται δευτερογενή ούρα. Αφαιρεί ουσίες που δεν χρειάζονται από το σώμα. Δομική και λειτουργική μονάδα του νεφρού είναι νεφρώνα, τα οποία είναι:

  • να διατηρούν την ισορροπία μεταξύ νερού και αλατιού και ηλεκτρολυτών.
  • ρυθμίζουν τον κορεσμό των ούρων με βιολογικά ενεργά συστατικά.
  • διατηρήστε την ισορροπία όξινης βάσης (pH).
  • έλεγχο της αρτηριακής πίεσης.
  • την αφαίρεση των μεταβολικών προϊόντων και άλλων επιβλαβών ουσιών ·
  • συμμετέχουν στη διαδικασία της γλυκονεογένεσης (λήψη γλυκόζης από ενώσεις τύπου μη υδατανθράκων).
  • προκαλούν την έκκριση ορισμένων ορμονών (για παράδειγμα, ρύθμιση του τόνου των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων).

Οι διεργασίες που συμβαίνουν στο ανθρώπινο νεφρόν, επιτρέπουν την εκτίμηση της κατάστασης των οργάνων του αποβολικού συστήματος. Αυτό μπορεί να γίνει με δύο τρόπους. Ο πρώτος είναι ο υπολογισμός της περιεκτικότητας σε κρεατινίνη (προϊόν διάσπασης πρωτεϊνών) στο αίμα. Αυτή η ένδειξη περιγράφει πόσο οι μονάδες των νεφρών αντιμετωπίζουν τη λειτουργία φιλτραρίσματος.

Η εργασία του νεφρώνα μπορεί επίσης να αξιολογηθεί χρησιμοποιώντας τον δεύτερο δείκτη - ρυθμό σπειραματικής διήθησης. Το φυσιολογικό πλάσμα αίματος και τα πρωτογενή ούρα πρέπει να διηθούνται με ρυθμό 80-120 ml / λεπτό. Για τα άτομα της ηλικίας, το κατώτερο όριο μπορεί να είναι ο κανόνας, αφού μετά από 40 χρόνια τα νεφρικά κύτταρα πεθαίνουν (τα σπειράματα γίνονται πολύ μικρότερα και είναι πιο δύσκολο για το σώμα να φιλτράρει πλήρως τα υγρά).

Οι λειτουργίες ορισμένων συστατικών του σπειραματικού φίλτρου

Το σπειραματικό φίλτρο αποτελείται από ένα φαινομενικό τριχοειδές ενδοθήλιο, βασική μεμβράνη και υποοκύτταρα. Μεταξύ αυτών των δομών είναι η μεσαγγειακή μήτρα. Το πρώτο στρώμα εκτελεί τη λειτουργία της χονδροειδούς διήθησης, το δεύτερο - εξαλείφει τις πρωτεΐνες και το τρίτο καθαρίζει το πλάσμα από μικρά μόρια περιττών ουσιών. Η μεμβράνη έχει αρνητικό φορτίο, έτσι η αλβουμίνη δεν διεισδύει μέσα από αυτήν.

Το πλάσμα του αίματος διηθείται στα σπειράματα και τα μεσαγγειοκύτταρα υποστηρίζουν τα εργασιακά τους κύτταρα του μεσαγγειακού πλέγματος. Αυτές οι δομές εκτελούν συστολικές και αναγεννητικές λειτουργίες. Τα μεσαγγειοκύτταρα αποκαθιστούν τη βασική μεμβράνη και τα υποκύτταρα και, όπως τα μακροφάγα, απορροφούν τα νεκρά κύτταρα.

Εάν κάθε μονάδα κάνει τη δουλειά της, τα νεφρά λειτουργούν ως συντονισμένος μηχανισμός και ο σχηματισμός ούρων περνά χωρίς την επιστροφή τοξικών ουσιών στο σώμα. Αυτό αποτρέπει τη συσσώρευση τοξινών, την εμφάνιση πρηξίματος, την υπέρταση και άλλα συμπτώματα.

Διαταραχές της λειτουργίας των νεφρών και πρόληψη τους

Σε περίπτωση λειτουργικών διαταραχών και δομικών μονάδων των νεφρών, εμφανίζονται αλλαγές, επηρεάζοντας το έργο όλων των οργάνων - διαταράσσεται η ισορροπία νερού-αλατιού, η οξύτητα και ο μεταβολισμός. Η γαστρεντερική οδός παύει να λειτουργεί κανονικά και μπορεί να εμφανιστούν αλλεργικές αντιδράσεις λόγω δηλητηρίασης. Αυξάνει επίσης το φορτίο στο ήπαρ, καθώς αυτό το όργανο σχετίζεται άμεσα με την εξάλειψη των τοξινών.

Για ασθένειες που σχετίζονται με τη δυσλειτουργία της μεταφοράς των σωληναρίων, υπάρχει ένα μόνο όνομα - η σωληναρία. Είναι δύο τύπων:

Ο πρώτος τύπος είναι συγγενής παθολογία, ο δεύτερος αποκτάται δυσλειτουργία.

Ο ενεργός θάνατος των νεφρών αρχίζει όταν λαμβάνουν φάρμακα, οι παρενέργειες των οποίων υποδηλώνουν πιθανή νεφρική νόσο. Ορισμένα φάρμακα από τις ακόλουθες ομάδες έχουν νεφροτοξική επίδραση: μη στεροειδή αντιφλεγμονώδη φάρμακα, αντιβιοτικά, ανοσοκατασταλτικά, αντικαρκινικά, κλπ.

Οι σωληναρξίες διαιρούνται σε διάφορους τύπους (κατά τοποθεσία):

Με πλήρη ή μερική δυσλειτουργία των εγγύς σωληναρίων, μπορεί να παρατηρηθεί φωσφορούχα, νεφρική οξέωση, υπεραμινοακτουρία και γλυκοζουρία. Η μειωμένη επαναρρόφηση φωσφορικών αλάτων οδηγεί στην καταστροφή του οστικού ιστού, η οποία δεν αποκαθίσταται κατά τη διάρκεια της θεραπείας με βιταμίνη D. Η υπεροξείδωση χαρακτηρίζεται από εξασθενημένη λειτουργία μεταφοράς αμινοξέων, η οποία οδηγεί σε διάφορες ασθένειες (ανάλογα με τον τύπο του αμινοξέος). Τέτοιες συνθήκες απαιτούν άμεση ιατρική βοήθεια, καθώς και περιφερική σωληναρχία:

  • διαβήτη νεφρικού ύδατος.
  • καναλική οξέωση;
  • ψευδοϋποαλδοστερονισμός.

Οι παραβιάσεις συνδυάζονται. Με την ανάπτυξη σύνθετων παθολογιών, η απορρόφηση αμινοξέων με γλυκόζη και η επαναπορρόφηση δισανθρακικών με φωσφορικά μπορούν ταυτόχρονα να μειωθούν. Κατά συνέπεια, εμφανίζονται τα ακόλουθα συμπτώματα: οξέωση, οστεοπόρωση και άλλες παθολογίες των οστικών ιστών.

Αποτρέψτε την εμφάνιση δυσλειτουργίας των νεφρών, τη σωστή διατροφή, τη χρήση επαρκούς ποσότητας καθαρού νερού και ενεργού τρόπου ζωής. Είναι απαραίτητο να συμβουλευτείτε έναν ειδικό εγκαίρως σε περίπτωση εμφάνισης συμπτωμάτων νεφρικής δυσλειτουργίας (για να αποφευχθεί η χρόνια πάθηση της οξείας μορφής της νόσου).

Δεν συνιστάται να παίρνετε φάρμακα (ειδικά συνταγογραφούμενα με νεφροτοξικές παρενέργειες) χωρίς ιατρική συνταγή - μπορούν επίσης να διαταράξουν τις λειτουργίες του ουροποιητικού συστήματος.

Το βιβλίο Κανονική Φυσιολογία: σημειώσεις διαλέξεων. Περιεχόμενα - 2. Η δομή του νεφρώνα

Αριθμός ψήφων: 1

ΔΙΑΛΕΞΗ № 19. Φυσιολογία νεφρών

1. Λειτουργίες, σημασία του ουροποιητικού συστήματος

Η διαδικασία απέκκρισης είναι σημαντική για την εξασφάλιση και διατήρηση της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος. Τα νεφρά συμμετέχουν ενεργά σε αυτή τη διαδικασία, αφαιρώντας την περίσσεια νερού, ανόργανες και οργανικές ουσίες, τελικά προϊόντα μεταβολισμού και ξένες ουσίες. Τα νεφρά είναι ένα ζευγαρωμένο όργανο, ένα υγιές νεφρό διατηρεί με επιτυχία τη σταθερότητα του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος.

Τα νεφρά εκτελούν διάφορες λειτουργίες στο σώμα.

1. Ρυθμίστε τον όγκο του αίματος και εξωκυτταρικά υγρά (volyumoregulyatsiyu διενεργείται), μια αύξηση του όγκου του αίματος volyumoretseptory αριστερό κόλπο ενεργοποιημένου: ανέστειλε έκκριση της αντιδιουρητικής ορμόνης (ADH), ενισχύεται ούρηση, αυξημένη έκκριση των ιόντων Na και του νερού, να οδηγεί στην αποκατάσταση του όγκου του αίματος και το εξωκυτταρικό ρευστό.

2. Διεξάγεται ορμηνορύθμιση - ρύθμιση της συγκέντρωσης οσμωτικά δραστικών ουσιών. Με περίσσεια νερού στο σώμα μειώνεται η συγκέντρωση οσμωτικώς δραστικών ουσιών στο αίμα, γεγονός που μειώνει τη δραστηριότητα του οσμωδεκτομή του υποθαλαμικού υπερηπτικού πυρήνα και οδηγεί σε μείωση της έκκρισης ADH και αύξηση της απέκκρισης του νερού. Όταν οι οσμωδεκτίνες αφυδάτωσης διεγείρονται, η έκκριση της ADH αυξάνεται, η απορρόφηση του νερού στα σωληνάρια αυξάνεται, ο διαχωρισμός των ούρων μειώνεται.

3. Η ρύθμιση της ανταλλαγής ιόντων πραγματοποιείται με επαναπορρόφηση ιόντων στα νεφρικά σωληνάρια με τη βοήθεια ορμονών. Η αλδοστερόνη αυξάνει την επαναρρόφηση των ιόντων Να και η νατριουρητική ορμόνη το μειώνει. Η έκκριση Κ ενισχύει την αλδοστερόνη, μειώνει την ινσουλίνη.

4. Σταθεροποιήστε την ισορροπία μεταξύ οξέος και βάσης. Το φυσιολογικό ρΗ του αίματος είναι 7,36 και διατηρείται σε σταθερή συγκέντρωση ιόντων Η.

5. Εκτελέστε μεταβολική λειτουργία: συμμετέχετε στον μεταβολισμό πρωτεϊνών, λιπών, υδατανθράκων. Η επαναπορρόφηση αμινοξέων παρέχει το υλικό για τη σύνθεση πρωτεϊνών. Με την παρατεταμένη νηστεία, τα νεφρά μπορούν να συνθέσουν έως και 50% της γλυκόζης που παράγεται στο σώμα.

Τα λιπαρά οξέα στο κύτταρο των νεφρών περιλαμβάνονται στη σύνθεση φωσφολιπιδίων και τριγλυκεριδίων.

6. Εκτελέστε την αποβολική λειτουργία - την επιλογή των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού του αζώτου, ξένες ουσίες, περίσσεια οργανικών ουσιών από τα τρόφιμα ή που σχηματίζονται στη διαδικασία του μεταβολισμού. Τα προϊόντα του μεταβολισμού των πρωτεϊνών (ουρία, ουρικό οξύ, κρεατινίνη, κλπ.) Διηθούνται στα σπειράματα και στη συνέχεια επαναπορροφάται στα νεφρικά σωληνάρια. Όλη η σχηματισμένη κρεατινίνη απεκκρίνεται στα ούρα, το ουρικό οξύ υφίσταται σημαντική απορρόφηση και η ουρία είναι μερικώς επαναπορροφημένη.

7. Εκτελεί ενδοκρινή λειτουργία - ρυθμίζει την ερυθροποίηση, την πήξη του αίματος, την αρτηριακή πίεση που οφείλεται στην παραγωγή βιολογικά δραστικών ουσιών. Οι νεφροί εκκρίνουν βιολογικώς δραστικές ουσίες: η ρενίνη διασπά το αδρανές πεπτίδιο από το αγγειοτενσίνη, την μετατρέπει σε αγγειοτενσίνη Ι, η οποία υπό τη δράση του ενζύμου μετατρέπεται σε ενεργό αγγειοσυσταλτική αγγειοτενσίνη II. Ο ενεργοποιητής πλασμινογόνου (ουροκινάση) αυξάνει την έκκριση του Na στα ούρα. Η ερυθροποιητίνη διεγείρει την ερυθροποίηση στον μυελό των οστών, η βραδυκινίνη είναι ένα ισχυρό αγγειοδιασταλτικό.

Ο νεφρός είναι ένα ομοιοστατικό όργανο, συμμετέχει στη διατήρηση των κύριων δεικτών του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος.

2. Η δομή του νεφρώνα

Το νεφρόν είναι μια λειτουργική νεφρική μονάδα όπου σχηματίζονται ούρα. Η σύνθεση του νεφρώματος περιλαμβάνει:

1) νεφρικό σώμα (διπλή σπειραματική κάψουλα, μέσα του είναι το σπειράμα των τριχοειδών).

2) το κοντινό σπειροειδές σωληνάριο (στο εσωτερικό του είναι μεγάλος αριθμός νυχιών).

3) της αγκύλης του Henle (οι φθίνουσα και αύξουσα μέρη), το καθοδικό τμήμα είναι λεπτό, χαμηλώνει βαθιά μέσα στο μυελό όπου σωληναρίων κάμπτεται από 180 και είναι σε νεφρική φλοιού ουσία, σχηματίζοντας ένα τμήμα προς τα άνω βρόχου του νεφρώνα. Το ανερχόμενο κομμάτι περιλαμβάνει τα λεπτά και παχιά μέρη. Αυξάνεται στο επίπεδο του σπειράματος του νεφρώνος της, όπου πηγαίνει στο επόμενο τμήμα.

4) απομακρυσμένο σπειροειδές σωληνάριο. Αυτό το τμήμα του σωληναρίου έρχεται σε επαφή με το σπειράμα μεταξύ του δέκτη και των εξερχομένων αρτηριδίων.

5) το τελευταίο τμήμα του νεφρώνα (κοντό σωληνάριο σύνδεσης, ρέει μέσα στο σωλήνα συλλογής).

6) σωλήνα συλλογής (διέρχεται από το μυελό και ανοίγει στην κοιλότητα της νεφρικής λεκάνης).

Υπάρχουν τα ακόλουθα τμήματα του νεφρώνα:

1) εγγύς (σπειροειδής μέρος του εγγύς σωληναρίου).

2) λεπτό (κατώτερο και λεπτό ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henley).

3) απομακρυσμένη (παχύ ανερχόμενη διαίρεση, απομακρυσμένη καμπύλη σωληναρίου και σωλήνα σύνδεσης).

Στο νεφρό υπάρχουν διάφοροι τύποι νεφρών:

Οι διαφορές μεταξύ τους έγκεινται στον εντοπισμό τους στο νεφρό.

Μεγάλη λειτουργική σημασία έχει η περιοχή του νεφρού, στην οποία βρίσκεται το σωληνάριο. Στην ουσία του φλοιού είναι τα σπειράματα, τα εγγύς και τα περιφερικά σωληνάρια, τα τμήματα σύνδεσης. Στο εξωτερικό μυελό υπάρχουν φθίνουσες και παχιές ανερχόμενες τομές των βρόγχων νεφρόν, σωλήνες συλλογής. Στο εσωτερικό μυελό υπάρχουν λεπτές διατομές βρόχων νεφρόν και σωλήνες συλλογής. Η θέση καθενός από τα μέρη του νεφρώνα στο νεφρό καθορίζει τη συμμετοχή τους στη νεφρική δραστηριότητα στη διαδικασία σχηματισμού ούρων.

Η διαδικασία της ούρησης αποτελείται από τρεις συνδέσμους:

1) σπειραματική διήθηση, υπερδιήθηση υγρού χωρίς πρωτεΐνες από το πλάσμα αίματος στην κάψουλα του νεφρικού σπειράματος, με αποτέλεσμα το σχηματισμό πρωτογενών ούρων,

2) σωληνοειδής επαναπορρόφηση - η διαδικασία αναρρόφησης των φιλτραρισμένων ουσιών και του νερού από τα πρωτογενή ούρα.

3) έκκριση κυττάρων. Κύτταρα ορισμένες υπηρεσίες σωληναρίου υποφέρουν από ακυτταρικού ρευστού στον αυλό του νεφρώνα (εκκρίνουν) ένα αριθμό οργανικών και ανόργανων ουσιών που απομονώνονται σωληναρίου αυλό μόρια συντίθενται εντός του κυττάρου σωληναρίου.

Η ταχύτητα της διαδικασίας της ούρησης εξαρτάται από τη γενική κατάσταση του σώματος, την παρουσία ορμονών, τα εξερχόμενα νεύρα ή τις τοπικά παραγόμενες βιολογικά δραστικές ουσίες (ιστικές ορμόνες).

3. Ο μηχανισμός σωληναριακής επαναρρόφησης

Η επαναπορρόφηση είναι η διαδικασία επαναρρόφησης πολύτιμων ουσιών από το πρωτεύον ούριο για τον οργανισμό. Διάφορες ουσίες απορροφώνται σε διάφορα τμήματα των σωληναρίων νεφρόν. Στο εγγύς τμήμα, τα αμινοξέα, η γλυκόζη, οι βιταμίνες, οι πρωτεΐνες, τα ιχνοστοιχεία, μια σημαντική ποσότητα ιόντων Na, Cl είναι πλήρως επαναπορροφημένα. Σε επόμενες ενότητες, οι ηλεκτρολύτες, το νερό, απορροφούνται εκ νέου.

Η επαναρρόφηση στα σωληνάρια παρέχεται με ενεργή και παθητική μεταφορά.

Η ενεργή μεταφορά - επαναπορρόφηση - πραγματοποιείται έναντι της ηλεκτροχημικής κλίσης και της κλίσης συγκέντρωσης. Υπάρχουν δύο τύποι ενεργών μεταφορών:

Πρωταρχική ενεργή μεταφορά συμβαίνει κατά τη διάρκεια της μεταφοράς μιας ουσίας σε ηλεκτροχημική κλίση λόγω της ενέργειας του κυτταρικού μεταβολισμού. Η μεταφορά των ιόντων Να εμφανίζεται με τη συμμετοχή των ενζύμων νατρίου, του καλίου-ATP-ase και της ενέργειας ΑΤΡ.

Η δευτερογενής μεταφορά μεταφέρει την ουσία έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης χωρίς ενέργεια, καθώς η γλυκόζη και τα αμινοξέα απορροφούνται εκ νέου. Από τον αυλό του σωληναρίου εισέρχονται στα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου με τη βοήθεια φορέα, ο οποίος πρέπει να συνδέει το ιόν Na. Αυτό το σύμπλεγμα διευκολύνει την κίνηση μιας ουσίας μέσω της κυτταρικής μεμβράνης και της εισόδου της στο κύτταρο. Η κινητήρια δύναμη του φορέα είναι μια χαμηλότερη συγκέντρωση ιόντων Να στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου σε σύγκριση με τον αυλό του σωληναρίου. Η κλίση της συγκέντρωσης ΝΑ οφείλεται στην ενεργή απομάκρυνση του Νβ από το κύτταρο χρησιμοποιώντας νάτριο, κάλιο-ΑΤΡ-άε.

Η επαναπορρόφηση νερού, χλωρίου, ορισμένων ιόντων, ουρίας πραγματοποιείται με παθητική μεταφορά - με ηλεκτροχημική, συγκέντρωση ή οσμωτική κλίση. Με τη βοήθεια της παθητικής μεταφοράς στο περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο, το ιόν Cl απορροφάται κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής κλίσης, η οποία δημιουργείται με την ενεργή μεταφορά των ιόντων Να.

Κεφάλαιο 9. Φυσιολογία νεφρών

Δομή του ουροποιητικού συστήματος

Στο ανθρώπινο σώμα υπάρχουν δύο νεφρά (Εικ. 9-1 Α). Βρίσκονται και στις δύο πλευρές της σπονδυλικής στήλης στο επίπεδο XI των θωρακικών και III οσφυϊκών σπονδύλων. Ο δεξιός νεφρός βρίσκεται ελαφρώς κάτω από τον αριστερό νεφρό, αφού είναι στην κορυφή που συνορεύει με το ήπαρ. Οι μπουμπούκια είναι σε σχήμα φασολιού. Το μέγεθος ενός νεφρού είναι περίπου 10-12 cm σε μήκος, πλάτος 5-6 cm και πάχος 3 cm. Η μάζα ενός ενήλικου νεφρού είναι περίπου 120-300 g.

Η παροχή αίματος στα νεφρά είναι νεφρικές αρτηρίες, οι οποίες αναχωρούν απευθείας από την αορτή. Από τα νεύρα του κοιλιακού πλέγματος διεισδύουν στα νεφρά, τα οποία εκτελούν τη νευρική ρύθμιση της νεφρικής λειτουργίας, καθώς και εξασφαλίζουν την ευαισθησία της νεφρικής κάψουλας.

Το νεφρό αποτελείται από μια στερεή κάψουλα, το παρέγχυμα (νεφρικό ιστό) και το σύστημα συσσώρευσης και απέκκρισης των ούρων (Εικόνα 9-1 Β). Μία κάψουλα νεφρού είναι ένα σφιχτό θηκάρι συνδετικού ιστού που καλύπτει το εξωτερικό του νεφρού. Το παρέγχυμα του νεφρού αντιπροσωπεύεται από το εξωτερικό στρώμα της φλοιώδους ουσίας και το εσωτερικό στρώμα του μυελού, το οποίο αποτελεί το εσωτερικό μέρος του οργάνου. Το σύστημα συσσώρευσης ούρων αντιπροσωπεύεται από τα νεφρικά κύπελλα, τα οποία πέφτουν στη νεφρική λεκάνη. Η νεφρική πυέλου περνά απευθείας στον ουρητήρα. Ο δεξιός και ο αριστερός ουρητήρας εισρέουν στην ουροδόχο κύστη.

Μορφολειτουργική μονάδα του νεφρού είναι το νεφρόν - μια ειδική δομή που εκτελεί τη λειτουργία του σχηματισμού ούρων. Κάθε νεφρό έχει περισσότερα από 1 εκατομμύριο νεφρώνα (Σχήμα 9-1 Β). Κάθε νεφρόν αποτελείται από διάφορα μέρη: το σπειράμα, τις κάψουλες του Shumlyansky-Bowman και το σύστημα διαδοχικών σωληναρίων.

Το σπειραματόζωο είναι μια συλλογή από τριχοειδή αγγεία μέσω των οποίων ρέει αίμα. Οι βρόχοι των τριχοειδών που συνιστούν το σπειράμα βυθίζονται στην κοιλότητα της κάψουλας Shumlyansky-Bowman. Η κάψουλα έχει διπλά τοιχώματα, μεταξύ των οποίων υπάρχει μια κοιλότητα. Η κοιλότητα της κάψουλας διέρχεται κατευθείαν μέσα στην κοιλότητα των σωληναρίων.

Τα περισσότερα νεφρώνα βρίσκονται στην φλοιώδη ουσία του νεφρού. Μόνο το 15% όλων των νεφρών βρίσκεται στο όριο μεταξύ του φλοιού και του μυελού του νεφρού. Έτσι, η φλοιώδης ουσία των νεφρών αποτελείται από νεφρώνα, αιμοφόρα αγγεία και συνδετικό ιστό. Τα κανάλια των νεφρών σχηματίζουν έναν βρόχο που διεισδύει από τον φλοιό μέσα στο μυελό. Επίσης στο μυελό είναι αποφρακτικοί σωλήνες, μέσω των οποίων σχηματίζονται ούρα στο νεφρόν, εκκρίνεται στον νεφρικό κάλλυμα. Η εγκεφαλική ουσία σχηματίζει τις λεγόμενες πυραμίδες, οι κορυφές των οποίων καταλήγουν στις θηλές που ρέουν στους καλιούχους. Στο επίπεδο των θηλών, όλα τα νεφρικά σωληνάρια συνδυάζονται, κατά μήκος των οποίων απεκκρίνονται τα ούρα.

Κάθε νεφρό έχει αρτηριακή εισροή (A. renalis), φλεβική εκροή (V. rena li s), λεμφικά αγγεία και ουρητήρα, μέσω των οποίων σχηματίζονται συνεχώς ούρα στα νεφρά. Στους αριστερούς και δεξιούς ουρητήρες, τα ούρα εισέρχονται στην ουροδόχο κύστη και συλλέγονται εκεί κατά διαστήματα για να αφαιρεθούν από εκεί μέσω του σωλήνα ούρων (ουρήθρα) (μίκτια ή ούρηση).

Στα ιστολογικά τμήματα της φλοιώδους ουσίας των νεφρών, που βρίσκονται κοντά στην επιφάνεια, παρατηρείται η χαοτική αλληλεπίδραση των σωληναρίων και τα στρογγυλά νεφρικά σώματα που διασκορπίζονται μεταξύ τους και σχηματίζονται από τα σπειραματικά τριχοειδή αγγεία. Το σπειραματόζωο, μαζί με το νεφρικό σωληνάριο που εξέρχεται από αυτό, αποτελεί μέρος του νεφρώματος. Κάθε νεφρό έχει πάνω από ένα εκατομμύριο τέτοια νεφρώματα.

Το Σχ. 9-1. Μακροσκοπική και μικροσκοπική δομή του ουροποιητικού συστήματος και των νεφρών.

Α - ουροποιητικό σύστημα. Τα ούρα συλλέγονται στα κύπελλα και εισέρχονται στη νεφρική λεκάνη και ουρητήρες στην κύστη. Η εκροή των ούρων παρέχεται από την περισταλτικότητα των ουρητήρων. Διακρίνεται στον αριστερό ουρητήρα. Β - η δομή του νεφρού. Η πίσω πλευρά του νεφρού φαίνεται στο κεφάλαιο. Αποδεδειγμένα στρώματα του παρεγχύματος των νεφρών (του φλοιού και του μυελού των νεφρών), καθώς και του συστήματος κυπέλλων και νεφρικής λεκάνης. Ολόκληρος ο νεφρός περιβάλλεται από μια άκαμπτη (ελάχιστα διογκούμενη) κάψουλα. Β - μεγάλα αιμοφόρα αγγεία του νεφρού

Νεφρικά κυκλοφορικά συστήματα

Αυτά τα εξερχόμενα αρτηρίδια εκτείνονται στο μυελό και σχηματίζουν φθίνουσα ευθεία αγγεία (Vasa recta) (τρίτο τριχοειδές δίκτυο). Το φλεβικό αίμα των τριχοειδών αγγείων (φλοιός νεφρού), καθώς και τα ανερχόμενα κατευθυνόμενα αγγεία (Vasa recta, το μυελό των νεφρών) εισέρχονται σταθερά στις φλέβες (Vv Intelobares), στις φλέβες τόξου (Vcu Arcuatae) και στη φλέβα των νεφρών (Vrenalis) φτάνει τελικά στην κατώτερη κοίλη φλέβα (V. cava) (βλέπε σχήμα 9-1 Β).

Γενικά, τρία τριχοειδή δίκτυα αντιπροσωπεύονται στο νεφρό. Το πρώτο τριχοειδές δίκτυο είναι εκείνο στο οποίο διασπάται το αρτηριοειδές, σχηματίζοντας ένα σπειράμα που έρχεται σε επαφή με την κάψουλα Shumlyansky-Bowman. Το δεύτερο τριχοειδές δίκτυο έχει ως εξής. Τα τριχοειδή αγγεία του σπειράματος συλλέγονται στο αρτηριο που εκρέει και το τελευταίο αποσυντίθεται στον φλοιό μέσα σε ένα δίκτυο τριχοειδών αγγείων. Αυτά τα τριχοειδή καλύπτουν τμήματα του νεφρώνα στον φλοιό και εν μέρει στο μυελό. Αυτό είναι το δεύτερο τριχοειδές δίκτυο. Το τρίτο τριχοειδές δίκτυο είναι ένα δίκτυο medulla. Η παροχή αίματος της μυελικής ουσίας του νεφρού διεξάγεται με τη χρήση των εξερχόμενων αρτηριολών που εξέρχονται από τα νεογναθικά σπειράματα. Αυτά τα αρπακτικά αρτηρίδια εκτείνονται στο μυελό και σχηματίζουν φθίνουσα ευθεία αγγεία. Αυτό είναι το λεγόμενο τρίτο τριχοειδές δίκτυο.

Το Σχ. 9-2. Μακροσκοπική και μικροσκοπική δομή του ουροποιητικού συστήματος και των νεφρών.

Α - διάγραμμα του ουροποιητικού συστήματος του νεφρού. Β - διάγραμμα του αγγειακού συστήματος του νεφρού

Κάθε ένα από τα δύο νεφρά λαμβάνει αρτηριακό αίμα μέσω της νεφρικής αρτηρίας (Α. Renalis), η οποία διαμέσου των εσωτερικών αρτηριών (Aa Interlobares) εισέρχεται στις arc arteries (Aa, Arcuatae). Οι κατακόρυφες αλληλοβοηθούμενες αρτηρίες (Αα. Interlobulares) αποκόπτονται από αυτές κατακόρυφα προς την κατεύθυνση της επιφάνειας των νεφρών, από την οποία τα αρτηρίδια απομακρύνονται από το πέρασμα μέσω του φλοιού. Το αρτηριοφόρο αγγείο (Vas afferens) διακλαδίζεται στο σπειροειδές (glomerulus) στα τριχοειδή αγγεία (το πρώτο τριχοειδές δίκτυο), τα οποία μοιάζουν με μήλα που κρέμονται στα κλαδάκια. Σε αντίθεση με την παροχή αίματος σε άλλα όργανα, τα σπειραματικά τριχοειδή δεν περνούν αμέσως στα φλεβίδια: τα σπειραματικά τριχοειδή αγγίζουν και πάλι το εξερχόμενο αρτηρίλιο (Vas efferens). Τα εκτοξευόμενα αρτηρίδια των σπειραμάτων που βρίσκονται στην επιφάνεια και τα μεσαία στρώματα της φλοιώδους ουσίας είναι εκ νέου διακλαδισμένα στα τρικεφαλικά τριχοειδή αγγεία. Είναι κυρίως σε επαφή με τα κύτταρα των περιφερικών σωληναρίων που βρίσκονται στον φλοιό των νεφρών (δεύτερο τριχοειδές δίκτυο). Η παροχή αίματος της μυελικής ουσίας του νεφρού δεν πραγματοποιείται με τη βοήθεια των αρτηριών, αλλά με τη βοήθεια των εξερχόμενων αρτηριδίων που αφήνουν τα αποκαλούμενα νεογναθικά σπειράματα.

Ο νεφροί λοβός αποτελείται από ένα μεγάλο αριθμό δομικών μονάδων - νεφρών.

Υπάρχουν δύο τύποι νεφρών - νεφρών φλοιώδους (φλοιού) (

85%) και τα νεκροφόρα νεφρώνα (

15%). Ο νεφροειδής φλοιός του φλοιώδους νεφρώδους βρίσκεται στο εξωτερικό μέρος της φλοιώδους ουσίας (εξωτερικός φλοιός) του νεφρού. Ο βρόχος του Henle (η παλιά ονοματολογία, η οποία σε σπάνιες περιπτώσεις χρησιμοποιούμε για την απλότητα της παρουσίασης) στα περισσότερα φλοιώδη νεφρώνα έχει μικρό μήκος και βρίσκεται μέσα στην εξωτερική εγκεφαλική ουσία του νεφρού. Το νεφρικό κέλυφος του νεκροεφαρμονικού νεφρώνα βρίσκεται στο νεογναθικό φλοιό, κοντά στα όρια του φλοιού των νεφρών με το μυελό. Τα περισσότερα νεκταμιδωματικά νεφρώνα έχουν μακρύ βρόχο του Henle. Ο βρόχος Henle διεισδύει βαθιά μέσα στο μυελό και μερικές φορές φθάνει στις κορυφές των πυραμίδων.

Ένας νεφρός περιέχει περίπου 1 εκατομμύριο σπειράματα που βρίσκονται κυρίως στα επιφανειακά στρώματα της φλοιώδους ουσίας (σπειράματα επιφανειακών φλοιωδών νεφρών) και μερικά από αυτά βρίσκονται κοντά στο μυελό

νεογναθικά νεφρώνα). Το σπειράκι μαζί με την κάψουλα του Bowman με το σύστημα σωληναρίων αποτελούν μια δομική και λειτουργική μονάδα του νεφρού - το νεφρόν. Στα νεογναθικά νεφρώνα, ένα τμήμα του σωληναρίου, που ονομάζεται βρόχος του Henle, πηγαίνει βαθιά μέσα στο εσωτερικό μυελό του νεφρού. Το απομακρυσμένο τμήμα του σωληναρίου ρέει μέσω του σωληναρίου σύνδεσης στον αγωγό συλλογής.

Σε κάθε νεφρόν (σύμφωνα με τη νέα ονοματολογία), τα ακόλουθα τμήματα του ρυζιού είναι σαφώς διακριτά. 9-3:

(1) σπειραματική κάψουλα, σπειροειδής κάψουλα (Bowmom) - κάψουλα Bowman με τη μορφή λεκάνης, που καλύπτει το σπειροειδές των αρτηριακών τριχοειδών (σπειραματόρροια).

(2) εγγύς σπειροειδής σωλήνας. (3) εγγύς ευθύγραμμο σωληνάριο. (4) ένα φθίνουσα λεπτό τμήμα του βρόχου (λεπτό φθίνουσα τομή του βρόχου Henle). (5) ανερχόμενο τμήμα λεπτού βρόγχου (τμήμα ελαφριάς ανύψωσης του Henle). (6) άπω ευθύγραμμο σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle). (7) περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο. (8) σωλήνα σύνδεσης. (9) το αρχικό τμήμα του αγωγού συλλογής, (10) αγωγός συλλογής φλοιού, (11) τον εξωτερικό εγκεφαλικό αγωγό συλλογής, (12) εσωτερικό αγωγό συλλογής εγκεφάλου, (13) Αγωγός Bellini.

Το Σχ. 9-3. Μικροανατόμωση νεφρού

Η νεφρωσική συσκευή του σπειραματόζωου και του περιβάλλοντοςlobochkovy

Στο σχ. 9-4 δείχνει σταθερά τη δομή του νεφρώματος (Σχήμα 9-4 Α), δεδομένης της μετάβασης στη δομή της κάψουλας Bowman (Σχήμα 9-4 Β) και στη δομή του φραγμού διήθησης (Σχήμα 9-4 C).

Το σπειραματικό φίλτρο αποτελείται από τρία στρώματα: το φαινομενικό τριχοειδές ενδοθήλιο, τη βασική μεμβράνη και το επιθήλιο στην πλευρά του νεφρώματος με τα θυρεοειδή. Μεταξύ των διαδικασιών σχήματος δακτύλου των podocytes, τεντωμένες μεμβράνες τύπου σχισμής με πόρους μικρής διαμέτρου. Σε ένα σπειροειδές, περίπου 70 μl ανά ημέρα διηθείται μέσω αυτού του φίλτρου, και σε δύο νεφρά μαζί - 180 λίτρα την ημέρα (GFR).

Η juxtaglomerular συσκευή ή η περιφέρεια είναι ένα σύνολο νεφρικών κυττάρων που ρυθμίζουν τις λειτουργίες ενός μεμονωμένου νεφρώματος. Η juxtaglomerular συσκευή ονομάζεται έτσι επειδή βρίσκεται κοντά στο σπειροειδές, σχηματίζοντας ένα τρίγωνο: και στις δύο πλευρές περιβάλλεται από προσαγωγές και εξερχόμενα αιφνίδια αρτηρίδια, και στην τρίτη - από το τοίχωμα του περιφερικού σπειροειδούς σωληναρίου. Αυτή η διάταξη παρέχει βασικές λειτουργίες όπως η ρύθμιση της ροής του νεφρού αίματος και του επιπέδου της σπειραματικής διήθησης. Η juxtaglomerular συσκευή (JGA) αποτελείται από

Τα τρία κύρια μέρη είναι η πυκνή κηλίδα, μια περιοχή πυκνά συσκευασμένων πρισματικών επιθηλιακών κυττάρων του απομακρυσμένου σπειροειδούς σωληναρίου νεφρόν στην περιοχή που είναι γειτονική με τα νεφρικά μοσχαράκια, τα ιξωδοστοιβαδικά και τα παράπλευρα κύτταρα.

Τα κύτταρα της πυκνής κηλίδας είναι ευαίσθητα στην ιονική σύνθεση, καθώς επίσης και στην ποσότητα του νερού στα ούρα, προκαλώντας σύνθεση ρενίνης από τα υπόλοιπα κύτταρα της συσκευής με την επικάλυψη.

Τα ιξωδοκυτταρικά κύτταρα (ή, διαφορετικά, τα κοκκώδη κύτταρα που βρίσκονται στο τοίχωμα των αρτηρίων που φέρουν, περιέχουν ρενίνη.) Η ρενίνη είναι ένα αναπόσπαστο μέρος του συστήματος ρενίνης-αγγειοτενσίνης-αλδοστερόνης που ρυθμίζει την αρτηριακή πίεση.

Τα γιουβαγγειακά κύτταρα ή τα κύτταρα Gurmagtig είναι κύτταρα νεφρού που βρίσκονται μεταξύ της πυκνότητας της ωχράς κηλίδας και της αρτηρίας που φέρνει. Αυτά τα κύτταρα είναι εξειδικευμένα μεσαγγειακά. Έχουν μακρές διαδικασίες σε επαφή με τα υπόλοιπα κύτταρα. Τα γιουφασικά κύτταρα παράγουν το ένζυμο αγγειοτενσνάση, το οποίο προκαλεί την αδρανοποίηση της αγγειοτενσίνης, επομένως, είναι ένας ανταγωνιστής της δραστηριότητας της συσκευής ρενίνης-αγγειοτενσίνης και είναι ικανός να παράγει ρενίνη.

Το Σχ. 9-4. Τριχοειδές φίλτρο και συσκευή παρακέντησης

Νεοπροσωληναριακή συσκευή

Οι σωληνίσκοι και ο αγωγός συλλογής είναι επενδεδυμένοι με κύτταρα επιθηλίου, στις μεμβράνες των οποίων και από τον αυλό του σωληναρίου (μεμβράνη κορυφαίας ή μεμβράνης) και από το διάμεσο διάστημα και τις τριχοειδείς δομές (αντλίες, φορείς και κανάλια ιόντων) ενσωματώνονται ασυμμετρικά μέσω των μεμβρανών μέσω ενεργού (πρωτογενούς και δευτερογενούς) μεταφοράς, με διευκόλυνση και απλή διάχυση. Αυτό καθιστά δυνατή τη διευθέτηση της μεταφοράς ορισμένων ενώσεων.

Οπίσθια σπειροειδής σωλήνας. Το τοίχωμα του εγγύς σπειροειδούς σωλήνα (τμήμα S.1), είναι επενδεδυμένα με υψηλά επιθηλιακά κύτταρα συνδεδεμένα μεταξύ τους, τα οποία στον αυλό του σωληναρίου φέρουν ένα περίγραμμα βουρτσών και έχουν βαθιές πτυχές στην βασική μεμβράνη (βασικός λαβύρινθος), οι οποίες μαζί αυξάνουν την επιφάνεια κατά 30-60 φορές. Αυτό δείχνει ένα ποσοτικά υψηλό πρόβλημα μεταφοράς του εγγύς σωληναρίου. Τα μιτοχόνδρια δίπλα στις βασικές πτυχές εξασφαλίζουν την Na + / K + -ATPase της βαστολικής μεμβράνης ΑΤΡ. Επιπλέον, τα επιθηλιακά κύτταρα έχουν στενές επαφές σύνδεσης και μέσω αυτών των στενών επαφών μεταξύ των επιθηλιακών κυττάρων (ενδοκυτταρικά) μεταφέρονται σχετικά μεγάλες ποσότητες διαλελυμένων ουσιών.

Η υψηλή διαπερατότητα του εγγύς σωλήνα νερού είναι μόνο σε κάποιο βαθμό λόγω της "διαρροής" των στενών συνδέσεών του. Το πιο σημαντικό είναι ότι τα κανάλια νερού (AQP 1, aquaporin 1) είναι ενσωματωμένα τόσο στην κυτταρική μεμβράνη κορυφής (στον αυλό του σωληναρίου) όσο και στη βασομετρική μεμβράνη (στο ενδιάμεσο).

Γενικά, μετά από πολυάριθμες συσπάσεις του σπειραματικού τμήματος στην φλοιώδη ουσία του νεφρού, ο εγγύς σωληνίσκος κατεβαίνει με το ευθύ τμήμα του στα εξωτερικά στρώματα του μυελού του νεφρού. Το μέγεθος των κυττάρων, η πυκνότητα και το ύψος του περιγράμματος των βουρτσών, το βάθος των βασοτοπλαστικών πτυχών και η πυκνότητα των μιτοχονδρίων μειώνονται κατά μήκος του εγγύς σωληναρίου, γεγονός που αντικατοπτρίζει τη μείωση του αριθμού των μεταφερόμενων ουσιών (με επαναπορρόφηση)

στα κάτω μέρη του εγγύς σωληναρίου. Υπάρχουν τμήματα (αδιαίρετα διαιρεμένα) S1 (ή P1. το μεγαλύτερο μέρος του σπειροειδούς σωλήνα) και S2, και επίσης το τμήμα S που βρίσκεται αποκλειστικά στο μυελό του νεφρού3 (Kanulets - βλέπε παρακάτω).

Οπίσθια ευθεία σωληνάριο. Το τοίχωμα του εγγύς ευθύγραμμου σωληναρίου (τμήμα S.3), που αποστέλλονται από επιθηλιακά κύτταρα, αλλά τα χαρακτηριστικά τους (που περιγράφονται παραπάνω) δεν εκφράζονται τόσο έντονα. Ωστόσο, τα μιτοχόνδρια δίπλα στις βασικές πτυχές παρέχουν την Na + / K + -ATPase της βαστολικής μεμβράνης ΑΤΡ. Επιπροσθέτως, αυτά τα κύτταρα έχουν επίσης επαφές του τύπου σφιχτού συνδέσμου και μέσω αυτών των πυκνών επαφών μεταξύ τους (διακυτταρικώς) οι διαλυμένες ουσίες μεταφέρονται.

Τμήμα κατερχόμενου λεπτού βρόχου (τμήμα ελαφριάς καμπύλης του Henle). Τα επιθηλιακά κύτταρα του φθίνουσου λεπτού τμήματος στερούνται ορίων των βούρτσας, είναι φτωχά στα μιτοχόνδρια και έχουν χαμηλό επίπεδο μεταβολικής δραστηριότητας.

Αύξουσα λεπτό τμήμα βρόχου (τμήμα ελαφριάς ανόδου του Henle). Τα επιθηλιακά κύτταρα του ανερχόμενου λεπτού τμήματος είναι παρόμοια με τα προηγούμενα, αλλά πιο πεπλατυσμένα. Επίσης, στερούνται περιγράμματος βουρτσών, φτωχών στα μιτοχόνδρια και έχουν χαμηλό επίπεδο μεταβολικής δραστηριότητας.

Ακατευθυνόμενη ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle). Τα επιθηλιακά κύτταρα αυτού του τμήματος του νεφρώνα είναι μεγάλα κύτταρα με υψηλή μεταβολική δραστηριότητα και ικανότητα ενεργού επαναπορρόφησης.

Αποστειρωμένο σωληνάριο. Τα επιθηλιακά κύτταρα αυτής της περιοχής του νεφρώνα είναι παρόμοια με τα κύτταρα του απομακρυσμένου ευθύγραμμου σωληναρίου, αλλά η κύρια διαφορά είναι ότι το περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο παρουσιάζει δύο τύπους κυττάρων που διαφέρουν στη δομή και τη λειτουργία - αυτά είναι τα κύρια και παρεμβαλλόμενα κύτταρα. Αυτοί οι δύο τύποι κυττάρων απορροφούν και εκκρίνουν διαφορετικές ουσίες.

Τα επιθηλιακά κύτταρα του συνδετικού σωληναρίου, το αρχικό τμήμα του αγωγού συλλογής, ο φλοιώδης αγωγός συλλογής, ο εξωτερικός εγκεφαλικός αγωγός συλλογής και ο εσωτερικός αγωγός συλλογής έχουν σχεδόν κυβικό σχήμα με λεία επιφάνεια και περιέχουν μικρή ποσότητα μιτοχονδρίων. Εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες.

Το Σχ. 9-5. Η δομή των σωλήνων κατά μήκος του νεφρώματος

Προσδιορισμός της ικανότητας διήθησης των νεφρών

Ο ρυθμός σπειραματικής διήθησης των 120 ml / λεπτό είναι η πιο σημαντική σταθερά του οργανισμού. Η διήθηση φορτώνει το έργο ολόκληρου του νεφρώνα. Οποιεσδήποτε αλλαγές στη διήθηση θα οδηγήσουν σε αλλαγή στο έργο όλων των τμημάτων του νεφρώνα. Ο ρυθμός διήθησης υπολογίζεται με εκκαθάριση. Η κάθαρση μιας ουσίας είναι ο ρυθμός με τον οποίο ο όγκος πλάσματος καθαρίζεται πλήρως από μια δεδομένη ουσία από τα νεφρά ανά μονάδα χρόνου.

Ο ρυθμός της υψηλής σπειραματικής διήθησης (δηλ., Ο όγκος του διηθήματος που παράγεται ανά μονάδα χρόνου, ο ρυθμός σπειραματικής διήθησης GFR) είναι κρίσιμος για τη φυσιολογική λειτουργία των νεφρών. Συνήθως το GFR είναι 85-135 ml / min για κάθε 1,73 m 2 επιφάνειας σώματος. Πολλές ασθένειες των νεφρών είναι επικίνδυνες λόγω του γεγονότος ότι οδηγούν σε σημαντική μείωση της τιμής του GFR. Επομένως, η μέτρηση της GFR γίνεται μείζον πρόβλημα όταν είναι απαραίτητο να αξιολογηθεί η λειτουργία των νεφρών. Πώς μπορούμε να μετρήσουμε τον ρυθμό ενδοφθάλμιας διήθησης σε ασθενείς;

Σύμφωνα με τον κανόνα που εισήγαγε ο A. Fick, χρησιμοποιώντας μια ουσία δείκτη διαλυμένη στο πλάσμα αίματος, η συγκέντρωση της οποίας μετριέται στην είσοδο (αρτηρία) και στην έξοδο (φλέβα) οποιουδήποτε οργάνου, είναι δυνατόν να υπολογιστεί η ταχύτητα ροής πλάσματος μέσω αυτού του οργάνου. Υπάρχουν τρεις τρόποι με τους οποίους η ποσότητα μιας συγκεκριμένης ουσίας στον αυλό του νεφρώνα μπορεί να αυξηθεί - αυτό είναι η διήθηση, η έκκριση και η μεταβολική σύνθεση. Υπάρχουν επίσης τρεις τρόποι μείωσης της ποσότητας ουσίας στον αυλό του νεφρώνα: επαναπορρόφηση, απέκκριση και μεταβολική διάσπαση. Εάν μια ουσία κυκλοφορεί στο αίμα, για παράδειγμα, η πολυσακχαριτική ινουλίνη, η οποία φιλτράρεται ελεύθερα, δεν απορροφάται, δεν εκκρίνεται, δεν συντίθεται και δεν διασπάται στον αυλό του νεφρώνα, μπορεί να εισέλθει στον αυλό των νεφρικών σωληναρίων μόνο ως αποτέλεσμα διήθησης και μπορεί να απομακρυνθεί από το σώμα μόνο με ούρα. Ως αποτέλεσμα, η ακόλουθη δήλωση είναι αληθής: η διηθημένη ποσότητα ινουλίνης / χρόνου = η ποσότητα ινουλίνης που παράγεται με ούρα / χρόνο (1).

Δεδομένου ότι (η ποσότητα της ουσίας σε διάλυμα / χρόνο) = (όγκος διαλύματος / χρόνου), η συγκέντρωση της ουσίας και επιπλέον η συγκέντρωση ελευθέρως φιλτραρισμένης ουσίας, όπως η ινουλίνη, στο πλάσμα και στο διήθημα του αίματος είναι σχεδόν ίσηin [g / l]), η εξίσωση (1) μπορεί να γραφεί ως εξής:

όπου μετράται η GFR σε ml / min, Vu - ο ρυθμός παραγωγής ούρων (ml / min) και Uin - συγκέντρωση ινουλίνης στα τελικά ούρα (g / l). Στην πράξη, η ινουλίνη εισάγεται στο σώμα και στη συνέχεια μετράται η συγκέντρωσή της (για παράδειγμα, φωτομετρικά) στο πλάσμα αίματος και στα ούρα. Για να προσδιορίσετε το vu Κατ 'αρχάς, η ουροδόχος κύστη εκκενώνεται (αυτά τα ούρα δεν λαμβάνονται υπόψη: όγκος = 0, χρόνος = 0), μετά τα οποία συλλέγονται τα ούρα για μεγάλο χρονικό διάστημα (12-24 ώρες). Διαχωρίζοντας τη συλλεγμένη ποσότητα ούρων από το χρόνο που πέρασε από την αρχική εκκένωση της ουροδόχου κύστης, πάρτε το Vu. Χρησιμοποιώντας τον κανόνα Fick, μπορείτε να υπολογίσετε απευθείας την τιμή GFR χρησιμοποιώντας την μετασχηματισμένη εξίσωση (2):

όπου GFR - ρυθμός σπειραματικής διήθησης, Vu - ρυθμός σχηματισμού ούρων (ml / min), Uin - συγκέντρωση ινουλίνης στα τελικά ούρα (g / l), Pin - συγκέντρωση ινουλίνης στο πλάσμα αίματος (g / l).

Η δεξιά πλευρά της εξίσωσης (3) ονομάζεται απόσταση από το έδαφος και επομένως: κάθαρση ινουλίνης (Cin) = GFR. Δεδομένου ότι η έγχυση ινουλίνης είναι μια χρονοβόρα μέθοδος, η κάθαρση ινουλίνης καθορίζεται μόνο σε εξαιρετικές περιπτώσεις. Είναι ευκολότερο να μετρηθεί η GFR με έναν δείκτη, ο οποίος συνήθως βρίσκεται στο πλάσμα αίματος, κρεατινίνη. Αποτελείται από τη φωσφοκρεατίνη στη διαδικασία του μεταβολισμού στους μύες. Η ενδογενής κρεατινίνη δεν είναι τόσο αυστηρή όσο η ινουλίνη ανταποκρίνεται στα παραπάνω κριτήρια (συμπεριλαμβανομένης της έλλειψης έκκρισης), αλλά ο ορισμός της ενδογενούς κάθαρσης κρεατίνης είναι αρκετός για την τακτική επαλήθευση της ικανότητας διήθησης των νεφρών.

Για τους υπολογισμούς, μπορείτε επίσης να χρησιμοποιήσετε τη μέθοδο ισοζυγίου μάζας (Εικ. 9-6). Δεδομένου ότι η είσοδος της ουσίας Χ είναι ίση με την έξοδο Χ,

όπου PΧ, α και ΡΧ, v - η συγκέντρωση της ουσίας Χ στο πλάσμα της νεφρικής αρτηρίας και της νεφρικής φλέβας, αντίστοιχα. RPFα και RPFv - ο ρυθμός του αρτηριακού και φλεβικού ρεύματος πλάσματος στους νεφρούς. Ux - συγκέντρωση της ουσίας Χ στα ούρα.

Με βάση αυτό, υπολογίζεται η εξίσωση κλασικής κάθαρσης:

Φράγμα διήθησης Nephron

Το τριχοειδές ενδοθήλιο, η βασική μεμβράνη και οι διεργασίες των podocytes σχηματίζουν ένα φίλτρο. Με τη στενή έννοια, η έννοια του σπειράματος καλύπτει μόνο το δίκτυο των τριχοειδών αγγείων μεταξύ του δέκτη και των εξερχόμενων αρτηριδίων. Μαζί με την κάψα του bowman, σχηματίζει ένα νεφρικό σώμα (σχήμα 9-7 Α) με διάμετρο 0,2 mm. Στο σχ. 9-7 Και η δομή του σπειράματος φαίνεται σχηματικά σε μια φέτα. Η ροή του αίματος προς τους τριχοειδείς βρόχους (που συνδέονται παράλληλα) παρέχεται από τα αρτηρίδια μεταφοράς και την εκροή - από τα εξερχόμενα αρτηρίδια. Μεταξύ του αρτηριδίου που εισέρχεται στο σπειράμα και του εξερχόμενου αρτηριδίου που τον αφήνει, βρίσκονται τα κύτταρα μεσαγγίου, έναντι των οποίων πιέζεται η περιοχή Macula densa του απομακρυσμένου σωληναρίου του ίδιου νεφρώματος. Η τριχοειδής σύμπλεξη προεξέχει εντός του εσωτερικού χώρου της κάψουλας του πηδαλίου, ο εγγύς σωληνίσκος αρχίζει στην αντίθετη πλευρά της κάψουλας του πηδαλίου. Ο χώρος της κάψουλας του πυγμάχου διαχωρίζεται από τον τριχοειδή αυλό με φράγμα διήθησης τριών στρωμάτων (Εικόνα 9-7 Β). Αποτελείται από: το ενδοθήλιο των σπειραματικών τριχοειδών, η ακεραιότητα των οποίων διακόπτεται από πόρους με διάμετρο 50-100 nm. μια βασική μεμβράνη τριών στρωμάτων στην οποία ένα δίκτυο κολλαγόνου IV, λαμινίνης και νιδογόνου χρησιμεύει ως φίλτρο, στο οποίο ενσωματώνονται αρνητικά φορτισμένες γλυκοζαμινογλυκάνες (φράγμα ανιόντων), και τέλος, το "σπλαχνικό" επιθήλιο της κάψουλας του μπούμα.

Το σπλαχνικό φύλλο στο τμήμα είναι διακεκομμένο, καθώς οι διαδικασίες των επιθηλιακών κυττάρων (podocytes) αλληλοεπικαλύπτονται μεταξύ τους, με ελεύθερα κενά μεταξύ των διαδικασιών. Με μεγαλύτερη μεγέθυνση, μπορεί να φανεί ότι οι σχισμές αυτές καλύπτονται από μια μεμβράνη τύπου σχισμής και έχουν ανοίγματα μόνο περίπου 4x14 nm. Η μεμβράνη ρίψεως περιέχει μια πρωτεΐνη σημαντική για τη διαπερατότητα του φίλτρου, η νεφρίνη, η οποία αγκυρώνεται μέσω άλλης πρωτεΐνης, CD2AP, σε γειτονικές διεργασίες των υποοκυττάρων. Τα νεφρνικά μόρια που κολλάνε και από τις δύο πλευρές είναι στερεωμένα μεταξύ τους σαν ένα φερμουάρ και αφήνουν κενά ανάμεσα σε αυτά που μόλις άφησαν τα μόρια της λευκωματίνης.

Τα κύτταρα αίματος συγκρατούνται από το πρώτο στρώμα του φίλτρου - το ενδοθήλιο. Αυτό ισχύει επίσης και για τα μεγάλα πρωτεϊνικά μόρια, δεδομένου ότι οι πόροι του ενδοθηλίου in vivo πιθανώς καλύπτονται με ένα αρνητικά φορτισμένο στρώμα πρωτεϊνών. Η ικανότητα διήθησης μακρομορίων (μοριακό βάρος των οποίων

περίπου 10 000-70 000 Da) διαμέσου των δύο επόμενων στρωμάτων δεν καθορίζονται μόνο από το πλάτος πόρων των συστατικών του φίλτρου αλλά και από το ηλεκτρικό φορτίο των δομών της επιφάνειας του φίλτρου.

Ο καθαρισμός του φίλτρου παρέχεται από τα κύτταρα mesangium και τα podocytes του σπειράματος, τα οποία είναι ικανά να αφαιρούν υψηλές μοριακές αποθέσεις λόγω φαγοκυττάρωσης και επακόλουθη πέψη στα λυσοσώματα. Στην παθολογία, η μάζα των αποθέσεων αυξάνει (για παράδειγμα, σύμπλοκα αντιγόνου-αντισώματος) τα κύτταρα μεσαγγίου αρχίζουν να διαιρούνται έντονα. Αυτό οδηγεί στο γεγονός ότι λόγω του περιορισμένου χώρου, τα τριχοειδή αγγεία συμπιέζονται και μειώνεται η ποσότητα του διηθήματος.

Ένα υπερδιήθημα σχηματίζεται στο σπειροειδές, το οποίο μαζί με το νερό περιέχει μόνο μικρά μόρια. Μόνο μικρά μόρια με ακτίνα μικρότερη από 1,6-1,8 nm διηθούνται ελεύθερα. Αυτό αντιστοιχεί σε μοριακό βάρος 6,000-15,000 Da. Η ινουλίνη, η οποία χρησιμοποιείται για τον προσδιορισμό της κάθαρσης, έχει μοριακό βάρος περίπου 5.000 Da και ανήκει σε αυτήν την ομάδα. Για τις σφαιρίνες με ακτίνα> 4.4 nm (> 80 kDa) το φίλτρο είναι συνήθως αδιαπέραστο, το ίδιο ισχύει και για τα ερυθρά αιμοσφαίρια, τα οποία έχουν ακόμα μεγαλύτερα μεγέθη. Ουσίες με μοριακές ακτίνες εντός αυτών των ορίων είναι μόνο μερικώς φιλτραρισμένες: η μυοσφαιρίνη (17.000 Da) είναι 75% και η λευκωματίνη (69.000 Da) μόνο 0.03%. Οι χαμηλού μοριακού βάρους ουσίες που δεσμεύονται με τις πρωτεΐνες του πλάσματος επίσης φιλτραρίστηκαν ελάχιστα. Το Ca2 +, για παράδειγμα, διηθείται μόνο κατά 60% λόγω του γεγονότος ότι περίπου το 40% του Ca2 + δεσμεύεται με τις πρωτεΐνες του πλάσματος. Πολλά φάρμακα, όπως τα περισσότερα σουλφοναμίδια ή η διυτοξίνη της καρδιακής γλυκοσίδης, συνδέονται ακόμη περισσότερο με τις πρωτεΐνες του πλάσματος, επομένως απεκκρίνονται πολύ αργά από τους νεφρούς.

Η διαπερατότητα του φίλτρου για μακρομόρια με ακτίνα -

Οι εγγύτεροι σωληνίσκοι μπορούν να επαναπορροφούν τα ιόντα, για παράδειγμα, Na + και Cl - με δύο τρόπους - μέσω της κυτταρικής (διακυτταρικής: διακυτταρικής) και της ενδοκυτταρικής (παρακυτταρικής: παρακυψελωτής) μεθόδου, όπως φαίνεται στο σχηματικό διάγραμμα των διαδρομών στο σχ. 9-9 Α. Για τη διακυτταρική οδό, Na + και Cl - καταστέλλουν διαδοχικά τις κορυφαίες και τις βαστολικές μεμβράνες πριν εισέλθουν στο αίμα. Στο παρακυτταρικό μονοπάτι, αυτά τα ιόντα κινούνται εντελώς εξωκυτταρικά μέσω σφιχτής σύνδεσης μεταξύ γειτονικών κυττάρων.

Στη διακυτταρική οδό, ο ρυθμός μεταφοράς εξαρτάται από την ηλεκτροχημική διαβάθμιση, την παρουσία διαύλων ιόντων και μεταφορέων στην κορυφαία και βασοτολική μεμβράνη. Στο παρακυτταρικό μονοπάτι, οι διεπιθηλιακές ηλεκτροχημικές κινητήριες δυνάμεις και οι στενές συνδέσεις διαπερατότητας καθορίζουν την κίνηση των ιόντων.

Ο κύριος μηχανισμός της διακυτταρικής επαναπορρόφησης του Na + είναι ο ίδιος σε όλα τα τμήματα του νεφρώνα και αντιπροσωπεύει διαφορετικές παραλλαγές της κλασικής μεταφοράς επιθηλίου υπό τις συνθήκες ενός μοντέλου που περιλαμβάνει δύο μεμβράνες (Εικόνα 9-9 Β). Το πρώτο βήμα σε αυτό το μοντέλο είναι η παθητική είσοδος Na + μέσα στο κύτταρο μέσω της κορυφαίας μεμβράνης. Δεδομένου ότι η ενδοκυτταρική συγκέντρωση Na + είναι χαμηλή και το κυτταρικό δυναμικό είναι αρνητικό σε σύγκριση με το σωληνάριο, η ηλεκτροχημική κλίση είναι ευνοϊκή για παθητική είσοδο Na + μέσω της κορυφαίας μεμβράνης. Ωστόσο, διαφορετικά τμήματα σωληναρίων χρησιμοποιούν διαφορετικούς μηχανισμούς για παθητική είσοδο Na + μέσω της κορυφαίας μεμβράνης.

Το δεύτερο βήμα σε αυτό το μοντέλο διακυτταρικής επαναπορρόφησης είναι η ενεργή "ώθηση" του Na + από το κύτταρο μέσω της βασομετρικής μεμβράνης. Η Na + / K + -ATPase, η οποία βρίσκεται στη βαστολική μεμβράνη (πρωτεύουσα ενεργή μεταφορά), παίζει σημαντικό ρόλο σε αυτή τη διαδικασία.

Το Σχ. 9-9. Διακυτταρικές και εξωκυτταρικές οδοί επαναρρόφησης με το παράδειγμα Na + και Cl -

Na + επαναπορρόφηση σε διάφορα μέρη του νεφρώνα

Στο εγγύς σπειροειδές σωληνάριο (σχήμα 9-10 Α), το Na + διέρχεται από τον αυλό του σωληναρίου μέσα στα κύτταρα σύμφωνα με την ηλεκτροχημική βαθμίδα του με τη βοήθεια φορέων πρωτεϊνών, οι οποίες ταυτόχρονα μεταφέρουν τη γλυκόζη σε κύτταρα (Σχήμα 9-10 Α), καθώς και αμινοξέα, κ.λπ. (διαμετακόμιση). Επιπλέον, η μεταφορά Na + -H + (antiport) συμμετέχει επίσης στη διαδικασία μεταφοράς Na + σε κύτταρα, το έργο του οποίου συνεισφέρει στην περίπτωση αυτή στην επαναπορρόφηση του διηθημένου διττανθρακικού άλατος (Σχήμα 9-10 Α). Οι περισσότεροι μεταφορείς (cotransport) είναι ηλεκτρογόνοι, επομένως το δυναμικό της τρανσπιθηλίου αναπτύσσεται πιο αρνητικά στον αυλό του σωληναρίου. Χάρη σε αυτόν, τα ιόντα Cl είναι ενσωματωμένα στα υποκείμενα τμήματα του σωληναρίου. Ως αποτέλεσμα της επαναπορρόφησης οποιασδήποτε ουσίας, η οσμωτική διαφορά δημιουργείται μεταξύ του αυλού του σωληναρίου και του διάμεσου υγρού, η οσμωτική πίεση του οποίου αυξάνει, πράγμα που οδηγεί σε μια εκροή νερού από τον αυλό του σωληναρίου κατά μήκος της οσμωτικής κλίσης. Το νερό παρασύρει τις ουσίες που είναι διαλυμένες σε αυτό (μεταφέρονται μαζί με τη διαλυτική ουσία ή την απορρόφηση των διαλυτών), η οποία είναι μια άλλη μορφή παθητικής μεταφοράς ουσιών.

Γενικά, η επαναπορρόφηση Na + στο εγγύς σπειροειδές σωληνάριο μπορεί να πραγματοποιηθεί (1) μέσω ενός (ηλεκτρικά ουδέτερου) Na + -H + μεταφορέα (antiport), έτσι ώστε για κάθε ιόν Να + να απορροφηθεί εκ νέου στο αυλό του σωληναρίου ιόν Η + σε αυτό το τμήμα εμπλέκεται στον πολύπλοκο μηχανισμό της επαναπορρόφησης του όξινου ανθρακικού HCO3 -. (2) διαμέσου ενός αριθμού φορέων Na +, οι οποίες επιπλέον του Na + προσκολλώνται και μεταφέρονται στο κύτταρο ως αποτέλεσμα δευτεροταγούς ενεργού μεταφοράς, D-γλυκόζη, ουδέτερα ή όξινα αμινοξέα, φωσφορικά, θειικά, γαλακτόζη, βιταμίνη C, γαλακτικό, ηλεκτρική ή άλλες ουσίες (cotransport). Σε αυτή την περίπτωση, το Na + κινείται στο κελί κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής κλίσης, και οι ουσίες που ονομάζονται αντιδρούν στις ηλεκτροχημικές κλίσεις τους.

Η διείσδυση του Na + στο κύτταρο είναι μια παθητική διαδικασία. Η ενέργεια της υψηλής ηλεκτροχημικής διαβάθμισης του Na + που δημιουργείται από Na + / K + -ATPase χρησιμοποιείται επίσης για να εξασφαλιστεί ότι τα ιόντα Η + που αναφέρονται στην παράγραφο (1) εκκρίνονται στον αυλό του σωληναρίου ως αποτέλεσμα δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς σε αντάλλαγμα ιόντων Na + και ουσίες που αναφέρονται στην παράγραφο (2)

απορροφήθηκαν ως αποτέλεσμα της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς, λόγω της εργασίας των φορέων μεταφοράς πρωτεΐνης που δεσμεύονται ταυτόχρονα με Na + και αυτές τις ουσίες (cotransport). Ορισμένες πρωτεΐνες φορείς μπορούν να δεσμεύσουν περισσότερα από ένα ιόν Na + και ταυτόχρονα μερικές άλλες μεταφερόμενες ουσίες. Ως αποτέλεσμα, η κινητήρια δύναμη της μεταφοράς αυξάνεται για τις ουσίες που μεταφέρονται μέσω δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς: στην περίπτωση δύο ιόντων Na +, με συντελεστή 2 (cotransport).

Στο απομακρυσμένο ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle), η διαδικασία επαναρρόφησης εκτελείται χρησιμοποιώντας πρωτεΐνη-φορέα (δευτερογενής ενεργή μεταφορά, μεταφορά) που βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων. Συγχρόνως μεταφέρει 1Na +, 1K + και 2Cl-, ενώ η κινητήρια δύναμη είναι η βαθμίδα Na + που δημιουργείται και πάλι από την Na + / K + -ATPase που βρίσκεται στη βασικο-μερική μεμβράνη (πρωτεύουσα ενεργή μεταφορά, Εικόνα 9-10 Β). Μέσω διαύλων στην μεμβράνη του αυλού, το K + διαχέεται πίσω στον αυλό του σωληναρίου (διαδικασία επανακυκλοφορίας). Η διάχυση του Κ + από το κύτταρο οδηγεί σε υπερπόλωση της μεμβράνης του αυλού. Επιπροσθέτως, η παρουσία ιόντων Κ + στον σωληνοειδή αυλό ρυθμίζει το δυναμικό της τρανσπιθηλίου, στο οποίο το υγρό στον σωληνοειδή αυλό είναι θετικά φορτισμένο σε σχέση με το διάμεσο υγρό. Υπό την επίδραση αυτού του διεπιθηλιακού δυναμικού, το Na + (και ένα πλήθος άλλων κατιόντων) μπορεί να απορροφηθεί παθητικά μέσω στενών επαφών διαπερατών στα κατιόντα.

Στο περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο, η επαναπρόσληψη Na + συνεχίζεται μαζί με το Cl - (εικ. 9-10 V). Και τα δύο αυτά ιόντα από τον αυλό του σωληναρίου εισέρχονται στα κύτταρα του περιφερικού σπειροειδούς σωληναρίου μέσω του μηχανισμού δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς, προκαλώντας ταυτόχρονη μεταφορά Na + και Cl- (μεταφορά, πρωτεΐνη φορέα: TSC). Το NaCl εισέρχεται στο κύτταρο διαμέσου της κορυφαίας μεμβράνης μέσω του Na + και Cl-φορέα που εντοπίζεται στην ενδομυϊκή μεμβράνη (cotransport), ενώ η Na + / K + -ATPase στη βασομετρική μεμβράνη απομακρύνει ενεργά το Na + από το κύτταρο, διατηρώντας μια ηλεκτροχημική κλίση παρέχοντας την είσοδο Na + της μεμβράνης του αυλού. Το έργο αυτού του ηλεκτρικά ουδέτερου Na + -Cl - φορέα διεγείρεται από την αλδοστερόνη, και αναστέλλεται από το διουρητικό θειοκίδιο. Ως εκ τούτου, ονομάστηκε TSC (θειαζιδικός ευαίσθητος συν-μεταφορέας). Cl - αφήνει το κελί μέσω των καναλιών Cl (τύπου CLC-Kb).

Στον φλοιώδη αγωγό συλλογής (Σχήμα 9-10 G), το Na + εισέρχεται στα κύρια κύτταρα μέσω των καναλιών Na +.

Το Σχ. 9-10. Κυτταρικά μοντέλα επαναπορρόφησης Na + σε διάφορες περιοχές του νεφρώνα.

Και - στο κοντινό σπειροειδές σωληνάριο. Β - στο απομακρυσμένο ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle). Β - στον απομακρυσμένο σπειροειδή σωλήνα. G - στο σωλήνα φλοιώδους συνδετικού υλικού

Αναρρόφηση Cl - σε διαφορετικά μέρη του νεφρώνα

Στον εγγύτατο σπειροειδές σωλήνα, το Cl - απορροφάται κυρίως ενδοκυτταρικά (Εικόνα 9-11 Α). Στις αρχικές τομές του εγγύς σωληναρίου (S1), όπου η συγκέντρωση Cl είναι 115 mmol, η επαναρρόφηση του Cl ακολουθεί μόνο το νερό (το ρεύμα νερού μεταφέρει τις ουσίες που διαλύονται σε αυτό: μεταφέρεται μαζί με τη διαλυτική ουσία ή την απορρόφηση των διαλυτών). Καθώς το διήθημα εξελίσσεται μέσω των σωληναρίων παρά την ελαφριά επαναπορρόφηση του Cl, η συγκέντρωσή του αυξάνεται καθώς το νερό και το Na + εξέρχονται από τον αυλό του σωληναρίου. Λόγω της επαναρρόφησης του νερού, η συγκέντρωση Cl στον αυλό του σωληναρίου φθάνει τα 135 mmol, δηλαδή γίνεται μεγαλύτερη από τη συγκέντρωση του Cl - στο διάμεσο υγρό (για παράδειγμα, στον αυλό του εγγύς άμεσου σωληναρίου). Η διαφορά στη συγκέντρωση του Cl - στον αυλό του εγγύς σωληναρίου σε σύγκριση με τη συγκέντρωση του Cl - στο διάμεσο υγρό σε κάθε τμήμα του σωληναρίου είναι η κινητήρια δύναμη για τη διακυτταρική διάχυση του Cl - από τον αυλό του σωληναρίου προς τα αιμοφόρα αγγεία. Έτσι, το Cl - μπορεί να αφήσει τον αυλό του σωληναρίου υπό την επίδραση μιας χημικής κινητήριας δύναμης (Δ [Cl -]): μέσω στενών επαφών μεταξύ των κορυφαίων τμημάτων της μεμβράνης επιθηλιακών κυττάρων (διακυτταρική διάχυση). Με αυτόν τον τρόπο, ένα μέρος του φιλτραρισμένου Cl - απορροφάται εκ νέου. Ως αποτέλεσμα αυτής της διάχυσης, το Cl - περαιτέρω κατά μήκος του εγγύς σωληναρίου, παρουσιάζει ένα δυναμικό δυναμικό, στο οποίο το σωληνοειδές υγρό αυλού φέρει ένα θετικό φορτίο (αλλαγή του σημείου του δυναμικού), το οποίο με τη σειρά του εξασφαλίζει την ενδοκυτταρική επαναρρόφηση των κατιόντων Na +, K +, Ca2 + και Mg2 +. Το μέγεθος του δυναμικού της τρανσπιθηλίου είναι 2 mV.

Στον εγγύς ευθύγραμμο σωληνάριο, το Cl - απορροφάται τόσο ενδοκυτταρικά με Να + όσο και με τη βοήθεια φορέα (Εικόνα 9-11 Β). Στην μεμβράνη του αυλού, αποδεικνύεται η παρουσία ενός φορέα (pendrin = PDS), ο οποίος ανταλλάσσει Cl - συμπεριλαμβανομένου του μυρμηκικού - (HCOO -). Επιπλέον, η κυτταρική μεμβράνη είναι διαπερατή (μη ιονική διάχυση) για το μυρμηκικό οξύ (HCOOH). Με τη μεσολάβηση του φορέα NHE3 (αντι-θύρα Να + / Η +), η δραστηριότητα του οποίου προάγει την κυκλοφορία του μυρμηκικού - (NSOO -) μέσω της μεμβράνης του αυλού, το Cl - συσσωρεύεται στο κύτταρο ως αποτέλεσμα δευτερογενούς μεταφοράς. Για το λόγο αυτό, το μέσο στον αυλό του σωληναρίου πρέπει να είναι πιο όξινο από ότι στην κυψέλη, ώστε το απελευθερωμένο φορμικό (HCOO -) να μπορεί

τιτλοδοτημένο σε HCOOH. Μέσω της βασομολικής μεμβράνης, το Cl - εγκαταλείπει το κύτταρο στο διάμεσο μέσω των καναλιών Cl και χρησιμοποιώντας μια μεταφορά Κ + / ΟΙ (cotransport). Ταυτόχρονα, η ενεργός επαναπορρόφηση Na + λαμβάνει χώρα στη βασομετρική μεμβράνη, με τη συμμετοχή Na + / K + -ATPase.

Ο πιο πιθανός μηχανισμός για την επαναπορρόφηση του Na + στις μεσαίες και απομακρυσμένες περιοχές του εγγύς σωληναρίου είναι η ανταλλαγή Na + / H + (μεταφορέας ΝΝ3), που συνδυάζεται ταυτόχρονα με την ανταλλαγή Cl- / OH- (μεταφορέας PDS). Ταυτόχρονα, τα ΟΗ - και Η + αλληλεπιδρούν μεταξύ τους στον αυλό του σωληναρίου, μετατρέποντας το σε νερό, και ως αποτέλεσμα τα Na + και Cl - εισέρχονται στο κύτταρο ισομερώς. Από τα οποία προκύπτει ότι η επαναπορρόφηση του Cl - σε αυτή τη θέση στον εγγύς σωληνάριο είναι διακυτταρική. Δύο άλλοι μηχανισμοί για τη διείσδυση του Cl - στο κύτταρο, οι οποίοι περιλαμβάνουν τις διεργασίες δευτερογενούς χρήσης-Το μυρμηκικό forium - (NSOO-) και την έκκριση οξαλικού 2, αντίστοιχα. Η ανταλλαγή Cl / / μυρμηκικού τύπου πραγματοποιείται από τον φορέα PDS. Cl - αφήνει το κύτταρο μέσω της βασομετρικής μεμβράνης παθητικά μέσω των διαύλων Cl ως αποτέλεσμα της μεταφοράς Κ + -Cl που πραγματοποιείται από τον φορέα πρωτεΐνης και ως αποτέλεσμα της ανταλλαγής Cl / HCO3 -.

Στο απομακρυσμένο ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle), η διαδικασία επαναρρόφησης εκτελείται χρησιμοποιώντας πρωτεΐνη-φορέα (δευτερογενής ενεργή μεταφορά, μεταφορά) που βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων. Συγχρόνως μεταφέρει 1Na +, 1K + και 2Cl-, ενώ η κινητήρια δύναμη είναι η βαθμίδα Na + που δημιουργείται και πάλι από την Να + / Κ + -ΑΤΡάση που βρίσκεται στη βαστολική μεμβράνη (πρωτεύουσα ενεργή μεταφορά, Σχήμα 10 V). Ως αποτέλεσμα της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς, το Cl - συσσωρεύεται στα κύτταρα και τα αφήνει μέσω των διαύλων Cl του τύπου CLC-Κb στη βασομετρική μεμβράνη (Εικόνα 9-11 Β). Το φάρμακο Na + - K + -2Cl - φορέας (NKCC2), που βρίσκεται στην πλευρά του αυλού του παχέως ανερχόμενου τμήματος του βρόχου του Henle, μπορεί να ανασταλεί από διουρητικά (για παράδειγμα, βουμετανίδη). Επομένως, αυτός ο φορέας ονομάζεται επίσης BSC1 (ευμεταβλητός ευαίσθητος συνμεταφορέας). Αντί του Cl, αυτός ο φορέας μπορεί επίσης να μεταφέρει ιόντα ΝΗ εντός του κυττάρου.4 +.

Η επαναπορρόφηση στο απομακρυσμένο ευθεία σωληνάριο χαρακτηρίζεται από υψηλή δραστηριότητα των διαδικασιών επαναπορρόφησης Na +. Στην πλευρά του νεφρώνος αυλού, η βαθμίδα Na + χρησιμοποιείται για τη δευτερογενή ενεργή ηλεκτροναυτική μεταφορά των CI και K + (1). Μέσω των διαύλων το K + διαχέεται πίσω στον αυλό του σωληναρίου (ανακυκλοφορία) και το Cl - προς τα αιμοφόρα αγγεία (2). Η διάχυση του Κ + από το κύτταρο οδηγεί σε υπερπόλωση της μεμβράνης του αυλού.

Επιπροσθέτως, η παρουσία ιόντων Κ + στον αυλό του σωληναρίου δημιουργεί το τρανσπιθηλιακό δυναμικό, στο οποίο το υγρό στον αυλό του σωληναρίου σε σχέση με το διάμεσο υγρό είναι θετικά φορτισμένο (3). Υπό την επίδραση αυτού του διεπιθηλιακού δυναμικού, τα Na +, K +, Ca2 + και Mg2 + μπορούν να αναρροφηθούν παθητικά μέσω πυκνών επαφών διαπερατών στα κατιόντα (3). Στο τέλος, το NaCl απορροφάται ενεργά εδώ, ακολουθούμενο από κατιόντα (συμπεριλαμβανομένου Na +) παθητικά (4). Διαμεμβρανική μετατόπιση Κ + διαμέσου των βασικολικών μεμβρανών των σωληναρίων στο διάμεσο (η οποία εξουδετερώνει ηλεκτρικά την έξοδο της Cl-) και την Κ + μεταφορά μέσω της Να + / Κ + -ΑΤΡάσης δεν παρουσιάζεται εδώ, έτσι ώστε να μην γεμίσει το σχήμα. Για το νερό, αυτό το τμήμα σωληναρίων είναι αδιαπέραστο · ως εκ τούτου, η ενεργή μεταφορά του NaCl προκαλεί την εμφάνιση μετασχηματικής οσμωτικής κλίσης.

Στον απομακρυσμένο σπειραματικό σωλήνα συνεχίζεται η επαναπορρόφηση των Na + και Cl - οι οποίες, ως σημαντικά συστατικά της ωσμωτικότητας, αντικαθίστανται όλο και περισσότερο από την ουρία που τροφοδοτείται από το μυελό των νεφρών (Εικ. 9-11 Δ). Το NaCl από τον αυλό του σωληναρίου εισέρχεται στα κύτταρα του απομακρυσμένου σπειροειδούς σωληναρίου μέσω του μηχανισμού της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς, προκαλώντας

ταυτόχρονη μεταφορά Na + και Cl - (συνμεταφορά, πρωτεΐνη φορέα: TSC), και στα κυριότερα κύτταρα του συνδετικού τμήματος και του σωλήνα συλλογής - μέσω των καναλιών Na +. Διείσδυση του Na + μέσα στο κύτταρο μέσω του Na + διαύλους αυλού αποπολωθεί μεμβράνης, γεγονός που αυξάνει την έκκριση Κ + και συμβάλλει εις την τρανσεπιθηλιακή πιθανών αρνητικών στον αυλό σωληναρίων υπό την δράση της οποίας επαναπορροφάται διακυτταρικά Cl -. Το άπω σωληνάριο NaCl εισέρχεται στο κύτταρο μέσω της κορυφαίας μεμβράνης από εντοπισμένη στον μεταφορέα αυλική μεμβράνη Na + και Cl - (cotransport), όπου το Na + / K + -ΑΤΡάσης στη βασεοπλευρική μεμβράνη αφαιρεί ενεργά Na + έξω από το κύτταρο, διατηρώντας την ηλεκτροχημική βαθμίδωση που παρέχει Εισαγωγή Na + μέσω της μεμβράνης του αυλού. Το έργο αυτού του ηλεκτρικά ουδέτερου Na + -Cl - φορέα διεγείρεται από την αλδοστερόνη, και αναστέλλεται από το διουρητικό θειοκίδιο. Ως εκ τούτου, ονομάστηκε TSC (θειοδιαισθητικός συν-μεταφορέας). Cl - αφήνει το κελί μέσω των καναλιών Cl (τύπου CLC-Kb).

Στον φλοιώδη αγωγό συλλογής (Σχήματα 9-11 D, E), το NaCl μπορεί να επαναρροφηθεί έναντι μιας χημικής κλίσης, οπότε η συγκέντρωση του NaCl στα τελικά ούρα μπορεί να μειωθεί, εάν είναι απαραίτητο, σε αρκετά mmol.

Σχ.9-11. Κυψελοειδή μοντέλα μεταφοράς του Cl - σε διάφορα μέρη του νεφρώνα.

Και - επαναπορρόφηση του Cl - στο εγγύς σπειροειδές σωληνάριο. Β - Cl επαναρρόφηση στο εγγύς ευθεία σωληνάριο. C - επαναπορρόφηση του Cl - στο περιφερικό ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle), D - επαναρρόφηση του Cl - στο περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο, D - επαναρρόφηση του Cl - στο φλοιώδη αγωγό συλλογής. E-C1 επαναπορρόφηση στο β-παρεμβαλλόμενο κύτταρο του φλοιού συλλογής

Μέχρι το τέλος του εγγύς σωληναρίου, περίπου το ήμισυ της διηθημένης ουρίας επαναρροφάται (παθητικά), αφού αυτή η διατομή του νεφρόν είναι διαπερατή σε αυτό (Εικ. 9-12 Α).

Δεδομένου ότι η αγκύλη του Henle βυθισμένο στην ουρία πλούσια νεφρική μυελικό διάμεσο χώρο, ουρία μεταφέρεται από το διάμεσο μέσα στον αυλό του λεπτού καθοδικό τμήμα της αγκύλης του Henle (Εικ. 9-12 β), όπου το τοίχωμα έχει ένα μεταφορέα ουρία (UT2 = Ουρία Transportert, Typ 2).

Στο λεπτό ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle, η ουρία πηγαίνει παθητικά (διάχυση) κατά μήκος μιας κλίσης συγκέντρωσης. Η συγκέντρωση της ουρίας στο διάμεσο υγρό υπερβαίνει τη συγκέντρωσή της στον αυλό του λεπτού ανερχόμενου τμήματος του βρόχου Henle.

Άλλες περιοχές του νεφρώνα (το παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόγχου του Henle, το μακρινό σωληνάριο και το φλοιώδες και εξωτερικό σωληνάριο συλλογής μυελού) είναι αδιαπέραστα από την ουρία · συνεπώς, η συγκέντρωσή του στον νεφρώδη αυλό αυξάνεται λόγω της επαναπορρόφησης του νερού στις περιοχές αυτές. Σε αυτές τις περιοχές του νεφρώνα, η ουρία αντικαθιστά το NaCl, το πιο σημαντικό συστατικό της ωσμωτικότητας των ούρων.

Μόνο τα τοιχώματα των κατώτερων τμημάτων του σωλήνα συλλογής είναι και πάλι (ειδικά παρουσία ADH) διαπερατά από την ουρία. Εκεί, στην κορυφαία μεμβράνη υπάρχει ένας φορέας UT1 (Μεταφορέας ουρίας, τύπος 1), και στη βαστολική μεμβράνη - ένας φορέας UT4 (Transportert ουρίας, τύπος 4). Με τη βοήθεια αυτών των δύο φορέων, η ουρία μεταφέρεται από τον αυλό του αγωγού συλλογής προς την κατεύθυνση της χημικής κλίσης της.

στην κυψελίδα και από εκεί μέσα στο διάμεσο του εσωτερικού μυελού (εικ. 9-12 V). Τελικά, η ουρία κυκλοφορεί μεταξύ του λεπτού φθίνοντος και ανερχόμενου μέρους του βρόχου του Henle και του τμήματος του αγωγού συλλογής, που βρίσκεται βαθιά στο μυελό του νεφρού.

Λόγω της υψηλής διαπερατότητάς του στην ουρία, ειδικά παρουσία αντιδιουρητικής ορμόνης, η ουρία αφήνει το μυελό του νεφρού από το μυελώδες τμήμα του σωλήνα συλλογής. Η συγκέντρωσή του στο διάμεσο υγρό υπερβαίνει τη συγκέντρωσή του στα προς τα κάτω λεπτά και ανερχόμενα τμήματα του βρόχου Henle, τα οποία είναι διαπερατά στην ουρία. Τα ακόλουθα τμήματα του νεφρώνα είναι το παχύ κομμάτι του βρόχου του Henle, ο περιφερικός σωλήνας και το μεγαλύτερο μέρος του αγωγού συλλογής δεν είναι διαπερατά στην ουρία και δεν μπορεί να αφήσει αυτά τα μέρη του νεφρώνα. Σε εκείνα τα τμήματα του νεφρώνα (η οποία, σε αντίθεση με το παχύ ανερχόμενος τμήμα της αγκύλης του Henle δεν είναι ενεργή επαναρρόφηση του NaCl: φθίνουσα και αύξουσα λεπτές τμήματα της θηλειάς του Henle) ουρία λαμβάνει μέρος στη διαδικασία της συμπύκνωσης των ούρων, μέχρι να αφήνει τελικά το σώμα ως ουσία, Εκκρίνεται αποκλειστικά με τα ούρα.

Δεδομένου ότι η συγκέντρωση της ουρίας στο διάμεσο της μυελικής ουσίας του νεφρού κοντά στην πάπια είναι υψηλή, επηρεάζει σημαντικά τη συνολική ωσμωτικότητα και επομένως η συγκέντρωση NaCl στο αδρανειακό υγρό μπορεί να διατηρηθεί σε χαμηλότερο επίπεδο. Αυτό συμβάλλει στην παθητική ενδοκυτταρική επαναπορρόφηση του NaCl από το λεπτό ανερχόμενο τμήμα του βρόχου της Henle.

Το Σχ. 9-12. Μεταφορά ουρίας. Η ουρία είναι προϊόν μετατροπής πρωτεϊνών.

A - εγγύς σωλήνας. B - ένα λεπτό κατηφορικό τμήμα (φθίνον τμήμα του βρόχου Henle). Β - ένα λεπτό ανερχόμενο τμήμα (το ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle) και το G - ο εσωτερικός εγκεφαλικός αγωγός συλλογής είναι διαπερατά από την ουρία, γεγονός που οδηγεί σε μερική επαναπόδοσή του με παθητική διάχυση κατά μήκος της κλίσης της συγκέντρωσης. Πριν από την ουρία εγκαταλείψει το νεφρό, η οσμωτική του δράση χρησιμοποιείται για τη διαδικασία συμπύκνωσης και για να σώσει το Na +, καθώς ορισμένα τμήματα του νεφρώνα είναι αδιαπέραστα από την ουρία. Από την αρχή της άμεσης άπω σωληνάριο (παχέος ανερχόμενου μέρος της θηλειάς του Henle) στο άπω σωληνάριο και πριν από την κατώτερη συλλογής ουρίας αγωγού δεν μπορεί να εγκαταλείψει τον αυλό του νεφρώνα, έτσι ώστε η συγκέντρωση της ουρίας στον αυλό του νεφρώνα αυξάνεται λόγω της εκροής του νερού στο άπω σωληνάριο και το σωληνάριο συλλογής. Μόνο στο εσωτερικό μυελώδες τμήμα του αγωγού συλλογής, ειδικά παρουσία ΑϋΗ, η ουρία περνά στο διάμεσο, όπου καθορίζει σε μεγάλο βαθμό την υψηλή οσμοριακότητα. Στη συνέχεια, η ουρία, ως επί το πλείστον, εισέρχεται ξανά στα φθίνοντα και ανερχόμενα λεπτά μέρη του βρόχου Henle (medullo-medullary recirculation) και είναι εν μέρει επαναρροφημένη σε ίσια αγγεία.

Στον νεφρό, η D-γλυκόζη είναι σχεδόν πλήρως επαναπορροφημένη (Σχήμα 9-13). Η θέση επαναπορρόφησης είναι ο εγγύς σωλήνας. Η μοριακή δομή των πρωτεϊνών φορέων που είναι υπεύθυνες γι 'αυτήν περιγράφεται επί του παρόντος.

Στην κορυφαία μεμβράνη του εγγύς σπειροειδούς σωλήνα στο τμήμα S1 υπάρχει ένας μηχανισμός δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς, ο οποίος διεξάγεται από τον φορέα πρωτεΐνης SGLT2 (μεταφορέας γλυκόζης νατρίου, Τύπος 2: SGLT2), ο οποίος έχει χαμηλή συγγένεια. Μεταφέρει ταυτόχρονα Na + και γλυκόζη (αλλά όχι γαλακτόζη) σε αναλογία 1: 1. Με αυτόν τον φορέα, περίπου το 95% της διηθημένης γλυκόζης επαναρροφάται από το άκρο του εγγύς σπειροειδούς σωλήνα (για παράδειγμα, σε αρουραίο).

Μία άλλη μεταφορική πρωτεΐνη βρέθηκε στο τμήμα S3 του άμεσου μέρους του εγγύς σωληναρίου

SGLT1, που βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη, η οποία έχει υψηλή συγγένεια και μεταφέρει δύο ιόντα Na + ανά μόριο γλυκόζης (cotransport). Με αυτόν τον φορέα, η συγκέντρωση γλυκόζης στον αυλό του σωληναρίου μπορεί να μειωθεί τόσο πολύ ώστε μόνο 1/1000 της διηθημένης γλυκόζης ανιχνεύεται στα τελικά ούρα.

Η μετάβαση της γλυκόζης από τον αυλό του σωληναρίου στο αίμα των τριχοειδών τριχοειδών είναι παθητική. Παρέχεται από το μεταφορέα GLUT2 (ανεξάρτητο από ιόντα) (μεταφορέας γλυκόζης 2: GLUT2) και οδηγείται από μια βαθμίδα χημικής γλυκόζης (λεγόμενη διευκολυνόμενη διάχυση). Το GLUT2 μπορεί επίσης να μεταφέρει γαλακτόζη και φρουκτόζη, ενώ η γαλακτόζη μεταφέρεται στο κύτταρο από τον αυλό του σωληναρίου ως αποτέλεσμα δευτερογενούς δραστικής μεταφοράς χρησιμοποιώντας SGLT1 και η φρουκτόζη χρησιμοποιεί παθητικά τον φορέα GLUT5.

Το Σχ. 9-13. Μεταφορά γλυκόζης.

Η επαναπορρόφηση της γλυκόζης εμφανίζεται κυρίως στις αρχικές τομές του εγγύς σωληναρίου. Εάν η διηθημένη ποσότητα γλυκόζης αυξάνεται, τότε καθώς οι φορείς των αρχικών τμημάτων του εγγύς σωληναρίου γίνονται κορεσμένοι, τα περιφερικά τμήματα του εγγύς σωληναρίου εμπλέκονται στη διαδικασία επαναπορρόφησης και η γλυκόζη πολύτιμη στο σώμα είναι σχεδόν πλήρως επαναπορροφημένη.

Τα αμινοξέα επαναπορροφούνται με> 98% (μεμονωμένα αμινοξέα, για παράδειγμα, L-βαλίνη σε> 99,8%). Εξαιρέσεις είναι η γλυκίνη (96%), η ιστιδίνη (94%) και η ταυρίνη (περίπου 90%). Για τα αμινοξέα, υπάρχουν πολλές πρωτεΐνες φορείς που έχουν εξειδίκευση για μία ομάδα δομικά σχετικών L-αμινοξέων (Εικόνα 9-14).

Έτσι στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων του εγγύς σωληναρίου υπάρχουν πρωτεΐνες φορείς που παρέχουν τη μεταφορά συζυγούς Na + και αμινοξέων (cotransport):

α) για ανιονικά αμινοξέα όπως L-γλουταμικό - και L-ασπαρτικό - (φέρει ανιόν 2Na + / αμινοξέος -).

β) για την πλειοψηφία των ουδέτερων L-αμινοξέων (1 Νa + / ουδέτερο αμινοξύ · υψηλή απόδοση).

δ) για β-αμινοξέα, όπως ταυρίνη, β-αλανίνη, κλπ.

Χάρη σε αυτές, οι ενδοκυτταρικές συγκεντρώσεις αμινοξέων αυξάνονται πολλές φορές σε σύγκριση με τις συγκεντρώσεις στο πλάσμα: ταυρίνη, για παράδειγμα - 30 φορές και L-γλουταμινικό -

50 φορές. Ως εκ τούτου, η απελευθέρωση αμινοξέων από το κύτταρο στο διάμεσο διάστημα και περαιτέρω στα τριχοειδή αγγεία μπορεί να πραγματοποιηθεί παθητικά ("διευκολυνόμενη διάχυση" λόγω διαφόρων φορέων).

Τα κατιονικά αμινοξέα L-αργινίνη +, L-λυσίνη + και L-ορνιθίνη + μπορούν να διεισδύσουν στο κύτταρο και παθητικά (δυναμικό μεμβράνης ως κινητήρια δύναμη!) Και μεταφέρονται ως αποτέλεσμα δευτερογενώς ενεργού μεταφοράς μαζί με Na +. Ένας τέτοιος φορέας (που ονομάζεται D2H) επίσης δεσμεύει και μεταφέρει κυστεΐνη και άλλα ουδέτερα αμινοξέα. Δεν είναι σαφές πώς, παρά τις πιθανότητες που στρέφονται εναντίον τους, τα κατιονικά αμινοξέα εξέρχονται από το κύτταρο μέσω της βαστολικής μεμβράνης.

Οι μεταφορείς αμινοξέων είναι στερεοειδικές, αν και υπάρχουν εξαιρέσεις (για παράδειγμα, μεταφορά D-ασπαρτικού από ανιοντικό μεταφορέα αμινοξέων). Καθώς ο φορέας γλυκόζης δέχεται μόνο D- (αλλά όχι L-γλυκόζη), έτσι στην περίπτωση των αμινοξέων μεταφέρονται μόνο L- (αλλά όχι D-) ισομερή.

Επειδή παρόμοια αμινοξέα μεταφέρονται από τον ίδιο φορέα, ένα αμινοξύ (για παράδειγμα, αργινίνη +) μπορεί να αναστείλει την επαναπορρόφηση ενός άλλου αμινοξέος (στην περίπτωση αυτή, της λυσίνης +).

Το Σχ. 9-14. Μεταφορά αμινοξέων.

Η επαναπορρόφηση αμινοξέων εμφανίζεται κυρίως στις αρχικές τομές του εγγύς σωληναρίου. Στα αρχικά τμήματα του εγγύς σωληναρίου, τα περιφερικά τμήματα του εγγύς σωληναρίου εμπλέκονται στη διαδικασία επαναπορρόφησης και τα αμινοξέα που είναι πολύτιμα για το σώμα είναι σχεδόν πλήρως επαναπορροφημένα. Για παράδειγμα, στην εικόνα φαίνονται μόνο μεμονωμένοι φορείς. Γενικά, ο φορέας για τα αμινοξέα ορίζεται ως ΑΑ - αμινοξέα. Ακολουθούν μερικά παραδείγματα φορέων: Glu - για γλουταμικό, Lys - για λυσίνη, Pro - για προλίνη

Απορρόφηση ολιγοπεπτιδίων και πρωτεϊνών

Τα πεπτίδια απορροφούνται εκ νέου από σχισμένο και μη διασπασμένο. Ορισμένα δι- και τριπεπτίδια (για παράδειγμα, καρνοσίνη) είναι ανθεκτικά στη δράση σωληνοειδών πεπτιδασών αυλού. Για αυτούς, στην κορυφαία μεμβράνη των κυττάρων του εγγύς σωληναρίου, υπάρχουν δύο φορείς που εξασφαλίζουν τη μεταφορά του πεπτιδίου και του Η + στο κύτταρο (διαμεταφορά): PepT1 (τμήμα S1) και PepT2 (τμήμα S2). Με τη βοήθεια αυτών των φορέων, τα διπεπτίδια (και ορισμένα αντιβιοτικά, κεφαλοσπορίνες) μπορούν να μεταφερθούν ως αποτέλεσμα της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς μέσω του περιγράμματος της βούρτσας προς το κελί προς την κατεύθυνση της κλίσης Η + (Σχήμα 9-15 Β). Τέτοια πεπτίδια συνήθως διασπώνται σε αμινοξέα ενδοκυτταρικά.

Για σύντομες αλυσίδες πεπτιδίων, υπάρχει άλλη μορφή επαναρρόφησης. Στο άκρο της βούρτσας του εγγύς σωληναρίου ταυτόχρονα με έναν αριθμό ενζύμων (για παράδειγμα, μαλτάση, τρεαλάση), υπάρχει υψηλή δραστικότητα αμινοπεπτιδάσεων, ενδοπεπτιδάσεων και γ-γλουταμυλτρανσφερασών (γ-GT), οι οποίες δρουν στον αυλό του νεφρώματος. Είναι σε θέση να διασπάσουν τις πρωτεΐνες στον αυλό του σωληναρίου τόσο γρήγορα ώστε με τη διέλευση των ούρων μέσω του εγγύς σωληναρίου (περίπου 12 δευτερόλεπτα) να υπάρχει ακόμη αρκετός χρόνος για την επαναπορρόφηση των προϊόντων διάσπασης που προκύπτουν, δηλ. αμινοξέα.

Για μεγάλες πρωτεΐνες, το σπειραματικό φίλτρο δεν είναι διαπερατό, ειδικά εάν είναι αρνητικά φορτισμένο. Η συγκέντρωση στο διήθημα μιας ποσοτικά σημαντικής πρωτεΐνης πλάσματος λευκωματίνης είναι μόνο 0,01-0,05% της συγκέντρωσης στο πλάσμα (περίπου 40 g / l). Παρά την ασθενή διαπερατότητα του φίλτρου, η διηθημένη ποσότητα αλβουμίνης με GFR 180 l / ημέρα μπορεί να φθάσει (180 x 40 x 0,0001, αντίστοιχα = 0,0005) 0,75-4 g / ημέρα. Σε αυτόν μπορεί να είναι

πρόσθετες πρωτεΐνες πλάσματος, ιδιαίτερα χαμηλού μοριακού βάρους: λυσοζύμη, θραύσματα ανοσοσφαιρινών, α1- και β2-μικροσφαιρίνη, κλπ. Στα ούρα, εμφανίζονται συνήθως μόνο 35 mg αλβουμίνης ανά ημέρα. Αυτό σημαίνει ότι περισσότερο από το 96% της φιλτραρισμένης αλβουμίνης επαναρροφάται στο εγγύς σωληνάριο (το ίδιο ισχύει για άλλες πρωτεΐνες).

Ενώ σύντομες πεπτιδικές αλυσίδες είναι ήδη υδρολυμένες στον αυλό του σωληναρίου, μεγάλα πεπτίδια με δισουλφιδικές γέφυρες (όπως ινσουλίνη, β2-μικροσφαιρίνη) και οι πρωτεΐνες, όπως η αλβουμίνη, μπορούν να απορροφηθούν στο εγγύς σωληνάριο εξαιτίας της ενδοκυττάρωσης, η οποία ενεργοποιείται από την αλληλεπίδραση της πρωτεΐνης με ένα συγκεκριμένο σύμπλεγμα υποδοχέα πινέλου (Εικ. 9-15 D). Αυτή η διαδικασία συμβαίνει με την κατανάλωση του ATP. Οι πρωτεΐνες δεσμεύονται στους υποδοχείς (= σύμπλεγμα μεγαλκινκουβιλλίνης) του ορίου των βούρτσας και μεταφέρονται στη βάση των μικροκυττάρων, όπου τα ενδοκυτταρικά κυστίδια, τα οποία μετασχηματίζονται μέσα στο κύτταρο σε ενδοσώματα, αποσπώνται. Τα ενδοσώματα συγχωνεύονται με λυσοσώματα και λυσοσωμικές πρωτεάσες διασπούν τις συλληφθείσες πρωτεΐνες σε αμινοξέα. (Ορισμένες πρωτεΐνες έχουν ήδη υδρολυθεί σε ενδοσώματα). Τα αμινοξέα που εμφανίζονται κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας μεταφέρονται στο κυτταρόπλασμα μέσω του μεταφορέα της φυσαλιδώδους μεμβράνης. Η μεμβράνη κυστιδίων, η οποία φέρει τους υποδοχείς, είναι και πάλι ενσωματωμένη στη μεμβράνη πλάσματος που βλέπει στον αυλό του σωληναρίου (κύκλος μεμβράνης). Η ενδοκυττάρωση με μεσολίνη-κυβιλίνη απορροφά επίσης μερικές βιταμίνες που σχετίζονται με πρωτεΐνες, όπως ρετινόλη (σε πρωτεΐνη που δεσμεύεται με ρετινόλη), κοβαλαμίνη (σε trans-κοβαλαμίνη) και 25-ΟΗ-χοληκαλσιφερόλη (= καλσιδόλη, σε πρωτεΐνη που δεσμεύει βιταμίνη D, ). Επομένως η 25-ΟΗ-χοληκαλσιφερόλη εισέρχεται στα κύτταρα και υπό τη δράση της 1-α-υδροξυλάσης μετατρέπεται σε καλσιτριόλη.

Το Σχ. 9-15. Ολιγοπεπτίδια και πρωτεΐνες μεταφοράς.

Εξετάζεται σωληναριακή επαναπορρόφηση ολιγοπεπτιδίων και πρωτεϊνών. Οι περισσότερες σύντομες πεπτιδικές αλυσίδες (για παράδειγμα, γλυκαγόνη, αγγειοτενσίνη II, παράγοντες απελευθέρωσης και γλουταθειόνη) υδρολύουν τόσο γρήγορα τις πεπτιδάσες του περιγράμματος των βουρτσών που δρουν στον αυλό του σωληναρίου, ώστε τα αμινοξέα που σχηματίζουν να επαναπορροφούν πριν φτάσουν στο άκρο του εγγύς σωληναρίου. Ορισμένα δι- και τριπεπτίδια (για παράδειγμα, καρνοσίνη) είναι πιο ανθεκτικά στη δράση πεπτιδάσεων. Επομένως, στο εγγύς σωληνάριο, μεταφέρονται στο κύτταρο από την πρωτεΐνη-φορέα, διεξάγοντας τη συζευγμένη μεταφορά πεπτιδίου-Η + (cotransport), όπου χωρίζονται (Α). Πρωτεΐνες, όπως η λυσοζύμη, β2-μικροσφαιρίνη και αλβουμίνη, καθώς και πεπτίδια που περιέχουν δισουλφιδικές γέφυρες (π.χ. ινσουλίνη), επαναρροφούνται στον εγγύς σωληνάριο μέσω ενδοκυττάρωσης, η οποία ενεργοποιείται από την αλληλεπίδραση πρωτεΐνης με ειδικούς υποδοχείς και υδρολύεται σε λυσοσώματα

Τα δικαρβοξυλικά εμφανίζονται στο κύτταρο είτε ως αποτέλεσμα του μεταβολισμού που εμφανίζεται στα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου είτε μεταφέρονται στο κύτταρο από τον εξωκυτταρικό χώρο ως αποτέλεσμα της δευτεροταγούς ενεργού μεταφοράς χρησιμοποιώντας τον μεταφορέα hNaDCl, ο οποίος πραγματοποιεί τη μεταφορά του συζυγούς Ν &

(μεταφορά εμπορευμάτων, εικ. 9-16). Στην τελευταία περίπτωση, η μεταφορά της ΟΑ - είναι μια «τριτογενής» - ενεργός μεταφορά. Για την έκκριση αμφιφιλικών συζυγών (για παράδειγμα, λιπόφιλων τοξινών συνδεδεμένων με γλουταθειόνη) στην κορυφαία μεμβράνη που διαχωρίζει το κύτταρο από τον αυλό του σωληναρίου, υπάρχει επιπλέον μια αντλία συζεύξεως MRP2 εξαρτώμενη από την ΑΤΡ (πρωτεΐνη αντοχής πολλαπλών φαρμάκων, τύπος 2: MRP2).

Το Σχ. 9-16. Μεταφορά μονο-, δι- και τρικαρβοξυλικών

Οργανική έκκριση ιόντων

και απορροφά δικαρβοξυλικά από το κύτταρο (2- οξυγλουταρικό 2-, ηλεκτρικό 2- - αντιγόνο). Στην κορυφαία μεμβράνη υπάρχει ένας εναλλάκτης που απομακρύνει τα ανιόντα (π.χ. ουρικά) από τον αυλό του σωληναρίου σε αντάλλαγμα για το RAS, το οποίο εκκρίνεται στον αυλό του σωληναρίου.

Η έκκριση οργανικών κατιόντων, ΟΚ + (οργανικές βάσεις) διεξάγεται επίσης στο εγγύς σωληνάριο (Εικ. 9-17 C, D). Τα οργανικά κατιόντα περιλαμβάνουν έναν αριθμό φυτικών αλκαλοειδών (όπως ατροπίνη και μορφίνη), διουρητικό αμυλοριδίου ή ισταμίνη που είναι εγγενής στο σώμα. Εξετάστε το παράδειγμα που φαίνεται στο Σχ. 9-17 V, G. Σε αυτή την περίπτωση, ο μηχανισμός της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς εντοπίζεται στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων του σωληναρίου, όπου τα οργανικά κατιόντα ανταλλάσσονται με Η + (αντίθετα κατευθυνόμενη μεταφορά ή αντίθεση) με μεταφορά. Η κινητήρια δύναμη αυτής της διαδικασίας είναι η ηλεκτροχημική κλίση του Η + μέσω της κορυφαίας μεμβράνης από την πλευρά του αυλού του σωληναρίου, η οποία στηρίζεται από τον φορέα, ανταλλάσσοντας Na + για Η + (αντιπορ) και Η + -ΑΤΡάση. Επιπλέον, φαίνεται ότι είναι δυνατή η πρωτογενής ενεργή έκκριση του ΟΚ + μέσω της MDR1 (Πρωτεΐνη Αντοχής Πολυ-Φαρμάκων Τύπου 1: MDR1). Η μετάβαση του ΟΚ + από τον ενδιάμεσο χώρο στο κύτταρο μέσω της βαστολικής μεμβράνης διεξάγεται από έναν πολυειδικό φορέα οργανικών κατιόντων ROCT1 (μεταφορέας κατιόντων νεφρού τύπου 1: ROCT1 διευκολυνόμενη διάχυση).

Το Σχ. 9-17. Η έκκριση οργανικών ανιόντων και κατιόντων.

Α, Β - οργανικά ανιόντα (ΟΑ -, ΠΑΥ - φαίνεται στο σχήμα ως παράδειγμα) και

B, G - οργανικά κατιόντα (ΟΚ +) εισέρχονται στον αυλό του εγγύς σωληναρίου όχι μόνο ως αποτέλεσμα της σπειραματικής διήθησης, αλλά και ως αποτέλεσμα της δραστικής έκκρισης. Εφόσον το ΟΑ - και το ΟΚ + δεν απορροφώνται ουσιαστικά, μπορούν να εκλυθούν σε ούρα σε μεγάλες ποσότητες.

Εν ολίγοις, στη μεμβράνη των κυττάρων του εγγύς σωληναρίου υπάρχουν φορείς που εκκρίνουν ενεργά οργανικά οξέα και βάσεις στον αυλό του σωληναρίου. Έτσι, μια ποικιλία από τελικά προϊόντα του μεταβολισμού, ξένες και τοξικές ουσίες μπορούν να απομακρυνθούν γρήγορα από το σώμα. Η ένταση των διαδικασιών έκκρισης μπορεί να είναι τόσο υψηλή ώστε η ποσότητα εξόδου είναι τέσσερις φορές υψηλότερη από την φιλτραρισμένη.

Έτσι, η έκκριση οργανικών ουσιών ανήκει επίσης στα καθήκοντα του εγγύς σωληναρίου. Αυτή η έκκριση μπορεί να επιταχύνει σε μεγάλο βαθμό τη διαδικασία της απέκκρισης των ουσιών (σε σύγκριση με τις μόνο δυνάμενες να διηθηθούν ουσίες), καθώς η εκκρινόμενη ποσότητα της ουσίας προστίθεται στη διηθημένη ποσότητα της ουσίας.

Η έκκριση οργανικών ανιόντων, ΟΑ - (οργανικά οξέα), όπως παρα-αμινογουπιρικού οξέος (RAS), ουρικού οξέος, ιππουρικού οξέος, πενικιλλίνης, φουροσεμίδης, ινδομεθακίνης και διαφόρων συζυγών τοξίνης, πραγματοποιείται μέσω δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς. Ας εξετάσουμε ένα παράδειγμα για το RAS που παρουσιάζεται στο Σχ. 9-17 Α, Β. Στη βαζολατρική μεμβράνη υπάρχει τουλάχιστον ένας φορέας οργανικών ανιόντων ROAT1 (ROAT1, μεταφορέας ανιόντων νεφρού τύπου Τ1). Η σύνδεση ROAT1 με την ΟΑ - μεταφέρει την μέσω της βασομετρικής μεμβράνης στο κύτταρο,

Ουρατικά - όξινα, ιδιαίτερα διαλυτά άλατα νατρίου και καλίου του ουρικού οξέος. Η υψηλή διαλυτότητα του ουρικού στο πλάσμα οφείλεται στην παρουσία δεσμευτικών πρωτεϊνών και ενδεχομένως σε μερικές ενώσεις διάλυσης χαμηλού μοριακού βάρους. Καθώς οι σωληνίσκοι κινούνται κατά μήκος του νεφρικού συστήματος, μέρος του ουρικού που απεκκρίνεται στα ούρα μετατρέπεται σε ουρικό οξύ: 2,6,8-τριοξυπουρίνη ή C5H4Ν4Ο3.

Το ουρικό οξύ είναι το τελικό προϊόν του μεταβολισμού της πουρίνης, με την οξειδάση ξανθίνης να καταλύει τα δύο τελευταία στάδια του σχηματισμού ουρικού οξέος (υποξανθίνη - ξανθίνη - ουρικό). Στο εγγύς σωληνάριο, το ουρικό οξύ απορροφάται ταυτόχρονα και εκκρίνεται. οι διαδικασίες επαναπορρόφησης επικρατούν, έτσι περίπου το 10% της διηθημένης ποσότητας ουρικού οξέος απεκκρίνεται στα ούρα. Με πολύ συγκεντρωμένα ούρα, αυτό σημαίνει ότι η συγκέντρωση ουρικού οξέος είναι 20-30 φορές υψηλότερη από τη συγκέντρωσή του στο πλάσμα αίματος, η κανονική τιμή του οποίου είναι περίπου 0,25 mmol. Μια αύξηση στη συγκέντρωση ουρικού οξέος στο πλάσμα (υπερουριχαιμία, συγκέντρωση 0,4 και άνω 0,6 mmol) μπορεί να προκληθεί από διάφορους λόγους: μείωση της απέκκρισης των νεφρών (εξασθενημένη έκκριση ή αυξημένη επαναπορρόφηση). - το σχηματισμό μεγάλων ποσοτήτων ουρικού οξέος στο

ως αποτέλεσμα του μεταβολισμού, για παράδειγμα, με διατροφή πλούσια σε πουρίνες (κρέας, εντόσθια) · ορισμένα ελαττώματα ενζύμων · ασθένειες που προκαλούν πολυάριθμο κυτταρικό θάνατο Το ουρικό οξύ και τα άλατά του είναι ελάχιστα διαλυτά σε χαμηλό pH. Επομένως, στην υπερουρικαιμία, πέφτουν με τη μορφή κρυστάλλων, με αποτέλεσμα σοβαρή βλάβη οργάνων.

Στο σχ. 9-18 παρουσιάζει τόσο απορρόφηση όσο και έκκριση ουρατών, με κυριαρχία συνήθως στην επαναρρόφηση. Η διαδρομή (1) που καθορίζεται στο σχήμα περιλαμβάνει εναλλάκτη ουρίας για OH - ή NSO3 - από την πλευρά του αυλού του εγγύς σωλήνα, που βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη (τριτογενής ενεργή μεταφορά) και λειτουργεί παράλληλα με τον κορυφαίο εναλλάκτη Na-H (δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά). Η δεύτερη διαδρομή (2) είναι ένας εναλλάκτης ουρίας για μονοκαρβοξυλικό (γαλακτικό, β-υδροξυβουτυρικό) ή δικαρβοξυλικό (τριτοταγής δραστική μεταφορά) παράλληλα με τη μεταφορική μεταφορά καρβοξυλικού Na + (η δεύτερη ενεργή μεταφορά είναι η διαφορά Na + βαθμίδωσης). Η τρίτη οδός (3) είναι ένας εναλλάκτης ουρατών από τον αυλό του εγγύς σωληναρίου σε ανιόντα, όπως η RAS (τριτοταγής ενεργός μεταφορά) και ένας εναλλάκτης στη βασομετρική μεμβράνη, ο οποίος αφομοιώνει τα ανιόντα τύπου RAS (δευτερογενής δραστική μεταφορά) σε αντάλλαγμα για άλας ουρικού οξέος.

Το Σχ. 9-18. Μεταφορά ουρικού (άλατα ουρικού οξέος).

Εξετάζεται η επαναπορρόφηση και η έκκριση ουρικών (άλατα ουρικού οξέος). RTS - εγγύς σπειροειδής σωλήνας

Το φωσφορικό αναρροφάται από τα δύο τρίτα μέσω της δευτερογενούς δραστικής μεταφοράς στο εγγύς σωληνάριο χρησιμοποιώντας τον μεταφορέα NaP.i-3, που βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων και διεξάγεται σε συνδυασμό με μεταφορά Na + (cotransport). Επιπλέον, μαζί με ένα μόριο φωσφορικών (όπως το HPO4 2- και Η2PO4 - ) Τρία ιόντα Na + μεταφέρονται στο κύτταρο (Εικόνα 9-19). Υψηλές συγκεντρώσεις παραθυρεοειδούς ορμόνης, η οποία προκαλείται από κυκλικό μονοφωσφορικό (cAMP) ή τριφωσφορική ινοσιτόλη (IP3(DAO), καθώς και η περίσσεια φωσφορικών αλάτων, οξέωσης και υπασβεστιαιμίας μειώνουν τον αριθμό αυτών των φορέων στη μεμβράνη, ενώ χαμηλές συγκεντρώσεις παραθυρεοειδούς ορμόνης, φωσφορικής ανεπάρκειας, αλκάλωση και υπερασβεστιαιμία αυξάνουν τον αριθμό τους. Επιπλέον, περιγράφεται η μοριακή δομή άλλου φορέα (NaPi-1), το οποίο βρέθηκε στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων άλλων τμημάτων του νεφρώνα, εντοπισμένο στην φλοιώδη ουσία του νεφρού. Ωστόσο, η λειτουργία της είναι ακόμη ασαφής.

Το φωσφορικό απελευθερώνεται μέσω της βασικολικής μεμβράνης, πιθανώς λόγω ελαφρού βάρους

διάχυση. Ο φορέας που είναι υπεύθυνος γι 'αυτό (οι φορείς) δεν έχει ακόμη ταυτοποιηθεί με επαρκή ακρίβεια, επομένως στην Εικ. 9-19 υπάρχει ένα ερωτηματικό δίπλα σε αυτό. Η επαναρρόφηση φωσφορικών αλάτων συνεχίζεται περαιτέρω και απομακρυσμένα, έτσι ώστε τελικά η κλασματική αποβολή είναι 10-20%. Η έκκριση φωσφόρου αυξάνεται σημαντικά ήδη (η επίτευξη της λεγόμενης "οριακής τιμής") όταν αυξάνεται η συγκέντρωση του φωσφορικού πλάσματος (και συνεπώς αυξάνεται η ποσότητα του φιλτραρισμένου φωσφορικού άλατος) και η τιμή του γίνεται υψηλότερη από την τιμή συγκέντρωσης σε κανονικές συνθήκες (0,8-1, 4 mmol). Η ικανότητα επαναρρόφησης των νεφρών σε σχέση με τα φωσφορικά (παρόμοια με τα διττανθρακικά και τα θειικά) χρησιμοποιείται με τέτοιο τρόπο ώστε, υπό κανονικές συνθήκες, ο νεφρός να λειτουργεί όπως κατά τη διάρκεια της "υπερφόρτωσης" και η περίσσεια φωσφορικών αλάτων εξαφανίζεται αμέσως. Στο πλάσμα αίματος και το σπειραματικό διήθημα (ρΗ 7.4), το φωσφορικό αντιπροσωπεύεται από το 80% ως HPO4 2 και μόνο 20% ως Η2PO4 - (ρΚα'= 6.8). Καθώς διέρχεται από τα σωληνάρια και τον σωλήνα συλλογής, το μη απορροφημένο HPO4 2 - με εκκριμένα ιόντα Η + τιτλοποιημένα στο Η2PO4 -, που συμβάλλει σημαντικά στην νεφρική απέκκριση των ιόντων Η +.

Το Σχ. 9-19. Μεταφορά φωσφορικών.

Η απορρόφηση φωσφορικών στο εγγύς σωληνάριο εξετάζεται. Ανόργανο φωσφορικό (Ρi) που βρέθηκαν στο πλάσμα (ρΗ 7,4) με τη μορφή HPO4 2- και Η2PO4 - (σε αναλογία 4: 1). Και οι δύο μορφές φιλτράρονται ελεύθερα και απορροφούνται στο εγγύς σωληνάριο μέσω του μηχανισμού της δευτερογενούς δραστικής μεταφοράς (μεταφορά με Na +). Το αποβαλλόμενο κλάσμα φωσφορικών αλάτων (συνήθως 10-20%), η τιμή του οποίου ρυθμίζεται από τα νεφρά, αυξάνεται με την αύξηση και μειώνεται με τη μείωση της συγκεντρώσεως φωσφορικών στο πλάσμα. Η παραθυρεοειδής ορμόνη αυξάνει την απέκκριση φωσφορικών. Απομάκρυνση H2PO4 - βοηθά στην απομάκρυνση του H + από το σώμα.

PCT - εγγύς σπειροειδής σωληνίσκος. PST - εγγύς ευθύγραμμος σωληνίσκος

Μεταφορά ασβεστίου

Το νεφρό συμμετέχει σε μεγάλο βαθμό στην ισορροπία Ca 2+. Το Ca2 + στο πλάσμα του αίματος συνδέεται μερικώς με τις πρωτεΐνες, δηλαδή είναι μόνο μερικώς φιλτραρισμένο. Η επαναπρόσληψη Ca2 + συμβαίνει σε πολλά τμήματα του νεφρώνα · ωστόσο, το μεγαλύτερο μέρος του Ca2 + επαναρροφάται στο κοντινό σπειροειδές σωληνάριο. Το Ca2 + επαναρροφάται κυρίως παθητικά - ενδοκυτταρικά (αν και είναι επίσης δυνατή η ενδοκυτταρική επαναπορρόφηση). Η απέκκριση των ιόντων ελέγχεται από ορμόνες. Η παραθορμόνη μειώνει την έκκριση Ca2 +.

Η συγκέντρωση Ca2 + στο πλάσμα είναι περίπου 2,5 mmol και μόνο το 60% αυτής της τιμής, λόγω της δέσμευσης του Ca2 + σε πρωτεΐνες, είναι στο σπειραματικό διήθημα, δηλ. 1,5 mmol. Από τη διηθημένη ποσότητα Ca2 + στο εγγύς σωληνάριο, μέχρι το 60% απορροφάται στο βρόχο του Henle (στο απομακρυσμένο ευθεία κανάλι (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle)) - περίπου 30% και στα περαιτέρω τμήματα του νεφρώνα (απομακρυσμένο σπειροειδές σωληνάριο) - από 5 έως 9 % Ως αποτέλεσμα, το κλάσμα που εκκρίνεται συνήθως είναι 1-2%, και το μέγιστο είναι 5%.

Οι κύριες μορφές απορρόφησης Ca2 + στο εγγύς σωληνάριο είναι η ενδοκυτταρική και η διακυτταρική μεταφορά. Ο παθητικός μηχανισμός ενδοκυτταρικής επαναρρόφησης του Ca2 + στο εγγύς σωληνάριο (Σχήμα 9-20 Α) και στον απομακρυσμένο όρθιο σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle: Σχήμα 9-20 Β) παρουσιάζεται στα διαγράμματα. Το δυναμικό του τρανσπιθηλίου (το σωληνοειδές υγρό στις περιοχές αυτές του νεφρώνα είναι θετικά φορτισμένο σε σχέση με το πλάσμα αίματος) είναι η κινητήρια δύναμη αυτής της διαδικασίας. Δεδομένου ότι τα διουρητικά που δρουν στον βρόγχο του Henle μειώνουν αυτό το δυναμικό στο απομακρυσμένο όρθιο σωληνάριο, αυτά τα διουρητικά αυξάνουν την έκκριση Ca2 + (και Mg2 +). Η διακυτταρική μεταφορά Ca2 + συνίσταται στην παθητική διείσδυση του Ca2 + μέσα στο κύτταρο μέσω της κορυφαίας μεμβράνης (κανάλια Ca2 +) και τη μεταφορά μέσω της βασικολικής μεμβράνης (έναντι εξαιρετικά υψηλών ηλεκτροχημικών

βαθμίδωση), που πραγματοποιείται μέσω του μηχανισμού πρωτογενούς ενεργού μεταφοράς με τη συμμετοχή των Ca2 + -ATPases.

Στην απομακρυσμένη καμπύλη σωληναρίου (Σχήμα 9-20 V), λειτουργεί ένας δευτερεύων ενεργός φορέας, παρέχοντας την ανταλλαγή 1Ca2 + / 3Na + (antiport) και την πρωτεύουσα ενεργή αντλία Ca2 + (Ca2 + -ATPase). Στη διαδρομή μεταξύ της κορυφαίας και της βασικολικής μεμβράνης, το Ca2 + φαίνεται να σχηματίζει ένα σύμπλεγμα με μια πρωτεΐνη δεσμεύσεως ασβεστίου, που ονομάζεται επίσης calbinding. Η ορμόνη καλσιτριόλη, η οποία ενισχύει την επαναπορρόφηση του ασβεστίου στους νεφρούς, διεγείρει τη σύνθεση της καλβιντίνης. Δεδομένου ότι η παραθορμόνη (PTH), με τη σειρά της, ενισχύει τη νεφρική σύνθεση της καλσιτριόλης, η δράση της που στοχεύει στη συγκράτηση του Ca2 + μπορεί, τουλάχιστον εν μέρει, να λάβει χώρα σε αυτή την έμμεση οδό. Η ενισχυμένη επαναπορρόφηση Na + στο περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο αυξάνει τη συγκέντρωση Na + στο κυτοσόλιο και έτσι μειώνει την κινητήρια δύναμη για τον εναλλάκτη 1Ca 2+ / 3Na +. Αυτό εξηγεί γιατί η απορρόφηση Ca 2+ στον απομακρυσμένο σπειραματικό σωλήνα μειώνεται όταν χρησιμοποιούνται διουρητικά που λειτουργούν σε συστήματα μεταφοράς βρόχου.

Πολλές ορμόνες (παραθυρεοειδής ορμόνη, καλσιτονίνη, κλπ.) Ρυθμίζουν τόσο τη διακυτταρική επαναρρόφηση του Ca2 + στο περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο όσο και τη διακυτταρική επαναπορρόφηση στον άπω άμεσο σωληνάριο. Η ενδοκυτταρική παθητική μεταφορά μπορεί να επηρεαστεί τόσο από αλλαγές στο θετικό δυναμικό του υγρού στον αυλό του σωληναρίου (= κινητήρια δύναμη) όσο και από τη ρύθμιση της διαπερατότητας των στενών επαφών. Στην τελευταία αυτή διαδικασία, η πρωτεΐνη claudine φαίνεται να διαδραματίζει βασικό ρόλο. Ο έλεγχος της συγκέντρωσης Ca2 + και Mg2 + στο πλάσμα γίνεται με τη χρήση ειδικού εξωκυτταρικού αισθητήρα: ο αισθητήρας Ca2 + / Mf2 + (Casr = Ca2 + / Mg2 + -sensing υποδοχέας) εντοπισμένος στους ορμονικούς αδένες, στην βασομετρική μεμβράνη του παχέος τμήματος του ανερχόμενου τμήματος του βρόχου του Henle και του απομακρυσμένου σπειροειδούς σωληναρίου.

Το Σχ. 9-20. Μεταφορά ασβεστίου.

Το Ca2 + επαναρροφάται στο εγγύς σωληνάριο - Α (Ca2 +> Mg2 +, βλέπε επίσης σχήμα 9-21) και στο απομακρυσμένο άμεσο σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle) - B (Mg2 +> Ca2 + επίσης σχήμα 9-21) παθητικά μέσω στενών επαφών κυψέλης προς κύτταρο. Η κινητήρια δύναμη αυτής της διεργασίας είναι το θετικό ενδοκυτταρικό δυναμικό στον αυλό του σωληναρίου, δηλ. το σωληνοειδές υγρό είναι θετικά φορτισμένο σε σχέση με το πλάσμα αίματος. Στο απομακρυσμένο σπειροειδές σωληνάριο (Β) διεξάγεται επιπλέον δραστική διακυτταρική επαναπορρόφηση.

PCT - εγγύς σπειροειδής σωληνίσκος. - απομακρυσμένο σπειροειδές σωληνάριο. PST - εγγύς ευθύγραμμος σωληνίσκος. TAL - περιφερική ευθεία σωληνάριο

Μεταφορά ιόντων μαγνησίου

Το νεφρό εμπλέκεται σε μεγάλο βαθμό στην ισορροπία του Mg2 +, ενώ η απελευθέρωση των ιόντων ελέγχεται από ορμόνες. Η παραθορμόνη μειώνει την απέκκριση του Mg2 +.

Στο πλάσμα του αίματος είναι 0,7-1,2 mmol Mg2 + (εν μέρει συνδεδεμένη με πρωτεΐνες) και στο σπειραματικό διήθημα - περίπου 0,5-0,9 mmol. Το εκκρινόμενο κλάσμα είναι 2+ και το Mg2 +, καθώς και οι ορμόνες που δρουν μέσω του cAMP (παραθυρεοειδής ορμόνη, καλσιτονίνη, κτλ.) Μειώνουν την απέκκριση του Mg2 +.

Στον εγγύς σωληνάριο, το Mg2 + απορροφάται πολύ πιο αργά από το νερό (και πιο αργά από το Ca2 +), επομένως η συγκέντρωση του Mg2 + στον αυλό του σωληναρίου αυξάνει σε σχέση με τη συγκέντρωση Mg2 + στο πλάσμα του αίματος (χωρίς συντελεστή = 1,5), η οποία, μαζί με το θετικό δυναμικό του υγρού στον αυλό του σωληναρίου σε σχέση με το πλάσμα αίματος, δημιουργεί μία κινητήρια δύναμη για παθητική ενδοκυτταρική επαναπορρόφηση του Mg2 + στα μεσαία και ακραία τμήματα του εγγύς σωληναρίου (Σχήμα 9-21Α). Μέχρι το άκρο του εγγύς σωληναρίου, περίπου 15-20% Mg2 + απορροφάται εκ νέου.

Ο απομακρυσμένος απευθείας σωληνίσκος (το παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle) αναλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος της επαναπορρόφησης του Mg2 + (περίπου 70%, η τιμή αλλάζει λόγω ρύθμισης) (ενδοκυτταρική παθητική μεταφορά) (Εικ. 9-21 Β). Δεδομένου ότι σε αυτό το διεπιθηλιακό δυναμικό τμήμα σωληναρίου είναι στενά συνδεδεμένη με την εν εξελίξει επαναπορρόφηση εκεί NaCl, στη συνέχεια, την αλλαγή αυτής της επαναρρόφηση (π.χ., λόγω διουρητικά δρουν στο σύστημα μεταφορών της κάρτας, ή ως αποτέλεσμα της ενισχυμένης ροής ούρων) επηρεάζουν σημαντικά την επαναρρόφηση του Mg2 +.

Τέλος, ο απομακρυσμένος σπειροειδής σωληνίσκος αναρροφά ένα άλλο 2-8% της διηθημένης ποσότητας Mg2 +.

Πολλές ορμόνες (παραθυρεοειδής ορμόνη, καλσιτονίνη, κλπ.) Ρυθμίζουν τόσο τη διακυτταρική επαναπορρόφηση του Mg2 + στο περιφερικό σπειροειδές σωληνάριο όσο και τη διακυτταρική επαναρρόφηση στο παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου της Henle. Η ενδοκυτταρική παθητική μεταφορά μπορεί να επηρεαστεί τόσο από αλλαγές στο θετικό δυναμικό του υγρού στον αυλό του σωληναρίου (= κινητήρια δύναμη) όσο και από τη ρύθμιση της διαπερατότητας των στενών επαφών. (Στην τελευταία αυτή διαδικασία, η πρωτεΐνη της claudine φαίνεται να παίζει σημαντικό ρόλο). Το επίπεδο πλάσματος του Ca2 + και του Mg2 + παρακολουθείται με τη χρήση ειδικού εξωκυτταρικού αισθητήρα: ο αισθητήρας Ca2 + / Mg2 + (Casr = Ca2 + / Mg2 + -sensing υποδοχέας), εντοπισμένος στους ορμονικούς αδένες, επί της βασομετρικής μεμβράνης του απομακρυσμένου ευθύγραμμου σωληναρίου και του περιφερικού σπειροειδούς σωληναρίου.

Το Σχ. 9-21. Μεταφορά μαγνησίου.

Το Mg 2+ επαναρροφάται στο εγγύς σωληνάριο - A (Ca 2+> Mg 2+) και στον απομακρυσμένο ευθεία σωλήνα - Β (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle) (Mg2 +> Ca2 +, βλέπε επίσης σχήμα 9-20) παθητικά μέσω πυκνών διακυτταρικών επαφών. Η κινητήρια δύναμη αυτής της διεργασίας είναι το θετικό ενδοκυτταρικό δυναμικό στον αυλό του σωληναρίου, δηλ. το σωληνοειδές υγρό είναι θετικά φορτισμένο σε σχέση με το πλάσμα αίματος. Στο απομακρυσμένο ευθεία σωληνάριο, εκτελείται επιπλέον δραστική διακυτταρική επαναπορρόφηση (Β). ΤΠΕ - το αρχικό τμήμα του αγωγού συλλογής. Το CCT είναι ο φλοιώδης αγωγός συλλογής. 0MCD - εξωτερικός αγωγός συλλογής εγκεφάλου. IMCD - εσωτερικός αγωγός συλλογής εγκεφάλου

Μεταφορά ιόντων καλίου

Ρύθμιση της περιεκτικότητας του K + στο σώμα από τους νεφρούς. Το εκκρινόμενο (απεκκρίνεται) κλάσμα του K + είναι κατά μέσο όρο 5-15%, αλλά κυμαίνεται μεταξύ 1-3% με ανεπάρκεια καλίου και 150-200% και με σοβαρή υπερκαλιαιμία.

Από κλάσμα επαναπορροφάται στα εγγύς εσπειραμένα σωληνάρια και θηλειάς του Henle (τμήμα του βρόγχου downlink λεπτό - λεπτό βρόχους κατερχόμενη του Henle διαχωρίζεται, ανεβαίνοντας λεπτό τμήμα μεντεσέ - αύξουσα αγκύλης του Henle λεπτής τμήματος ευθεία άπω σωληνάριο - παχέος ανερχόμενου μέρος της θηλειάς του Henle) είναι σταθερή και ανέρχεται σε 85-90 %, η αλλαγή στην κατανομή του K + παρέχεται από τους αγωγούς σύνδεσης και τους αγωγούς συλλογής.

Είναι ζωτικής σημασίας να διατηρηθεί η συγκέντρωση του K + στο πλάσμα αίματος σε στενά όρια (συνήθως εντός 4,1 +/- 0,6 mol / l). Δεδομένου ότι ο νεφρός είναι κυρίως υπεύθυνος για την κατανομή του K + σε ευρεία κλίμακα, πρέπει να ανταποκρίνεται στις μεταβολές της συγκέντρωσης του K + στο αίμα (υπερ- και υποκαλιαιμία). Εξετάστε τη μεταφορά του K + σε διάφορα τμήματα του νεφρώνα.

Το εκκρινόμενο κλάσμα K + μέσος όρος 5-15%, ωστόσο, με ανεπάρκεια K +, το εκκρινόμενο κλάσμα K + μπορεί να μειωθεί σε 1-3%, με πολύ υψηλή κατανάλωση ή απελευθέρωση K +, το εκκρινόμενο κλάσμα μπορεί να αυξηθεί στο 150-200%. Το K + μπορεί να αναρροφηθεί πλήρως, καθώς και εντελώς

αποβάλλεται στα ούρα. εξασφαλίζεται Αυτή η προσαρμοστικότητα K + επαναρρόφηση ευθεία άπω σωληνάριο (παχέος ανερχόμενου μέρος της θηλειάς του Henle) και οι αγωγών συλλογής, δεδομένου ότι, ανεξάρτητα από τις ανάγκες -Ισορροπία Κ +, στο εγγύς σωληνάριο και στο βρόχο του Henle (κατερχόμενης λεπτής τμήμα μεντεσέ - λεπτό βρόχους κατερχόμενη του Henle διαχωρίζονται, το ανερχόμενο κομμάτι λεπτού βρόχου - το λεπτό ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle, ο άπως ευθείς σωλήνας - το παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle) μαζί απορροφούν συνεχώς 85-90% της φιλτραρισμένης ποσότητας K +.

Η αποπόλωση της κορυφαίας μεμβράνης των κύριων επιθηλιακών κυττάρων του συνδετικού τμήματος και του σωλήνα συλλογής διεγείρει την έκκριση του Κ + από αυτά τα κύτταρα. Εφόσον η αποπόλωση μεμβράνης εξαρτάται από την ηλεκτρογενή επαναπορρόφηση Na +, η οποία ρυθμίζεται από την αλδοστερόνη, η έκκριση Κ + σχετίζεται στενά με την επαναρρόφηση Na + και εξαρτάται από τη συγκέντρωση της αλδοστερόνης. Επιπλέον, η μετατόπιση της ενδοκυτταρικής τιμής ρΗ στην όξινη πλευρά αυξάνει τη διαπερατότητα της κορυφαίας μεμβράνης για το Κ + και συνεπώς αυξάνει η έκκριση του Κ +.

Κατά τη διάρκεια της επαναπορρόφησης K + σε έλλειψη απάντησης εμφανίζονται εμβόλιμη επιθηλιακά κύτταρα συνδετικά σωληνάρια και αγωγούς συλλογής στην ακραία μεμβράνη, η οποία, όπως και τα γαστρικά τοιχωματικά κύτταρα εντοπισμένα Η + / Κ + -ΑΤΡάσης, η οποία απορροφά K + και εκκρίνεται μέσα στον αυλό συλλεκτικών αγωγών Η +.

Το Σχ. 9-22. Μεταφορά K + σε νεφρώνα του φλοιού (φλοιού).

Ανεξάρτητα από οποιεσδήποτε συνθήκες, σε νεφρόν (Α ή Β), πραγματοποιείται επαναπορρόφηση και έκκριση του Κ +. Τα σχήματα παρουσιάζουν φιλτραρισμένα κλάσματα Κ + επαναρροφημένα από τον αυλό των σωληναρίων στο διάμεσο υγρό (συμπύκνωμα πορτοκαλί) και το κλάσμα Κ + εκκρίνεται από το διάμεσο υγρό μέσα στον αυλό του σωληναρίου Κ + (πράσινη πλήρωση). Στα εγγύτερα σωληνάρια και στον απομακρυσμένο ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου της Henle), μέχρι το 90% του διηθημένου K + απορροφάται συνεχώς. Η επαναπορρόφηση Κ + λαμβάνει χώρα σε αυτά τα τμήματα του νεφρώνα κυρίως παθητικά κατά μήκος της διακυτταρικής οδού. Οι σωληνίσκοι σύνδεσης, τα αρχικά τμήματα των αγωγών συλλογής και των αγωγών συλλογής έχουν μηχανισμούς που εξασφαλίζουν ομοιοστασία Κ +. Με την αύξηση της περιεκτικότητας του Κ + (και επομένως υψηλή διαχωρισμό της αλδοστερόνης στο αίμα), τα κύρια κύτταρα συνδετικά σωληνάρια και αγωγούς συλλογής μπορεί να εκκρίνουν μεγάλες ποσότητες Κ +, και με μια ανεπάρκεια του Κ + (καμία απελευθέρωση αλδοστερόνης) εμβόλιμη κυτταρικό τύπο β νεφρώνα οι υπηρεσίες μπορούν απορροφηθεί K +

Κυτταρικοί μηχανισμοί μεταφοράς K +

Στα εγγύς σωληνάρια (Εικόνα 9-23 Α), αφενός, στην κορυφαία μεμβράνη, υπάρχει ελάχιστη έκκριση Κ + από το κύτταρο μέσα στον σωληνοειδή αυλό μέσω των διαύλων Κ +, η κινητήρια δύναμη της οποίας είναι η διάχυση ιόντων παθητικού. Από την άλλη πλευρά, η επαναπορρόφηση παρατηρείται με τη μορφή διακυτταρικής διάχυσης ή ενδοκυτταρικής μετάπτωσης Κ + μετά από νερό. Αυτό οφείλεται κυρίως στην παθητική, διακυτταρική μεταφορά. Στη βασιομετρική μεμβράνη, η Να + / Κ + -ΑΤΡάση, με την κατανάλωση ΑΤΡ, μειώνει την ενδοκυτταρική συγκέντρωση Na + και αυξάνει την ενδοκυτταρική συγκέντρωση του Κ + (πρωταρχική ενεργή μεταφορά). Το Κ + στη συνέχεια διαχέεται από το κύτταρο διαμέσου των καναλιών Κ + που βρίσκονται στη βασική μεμβράνη (και όχι μόνο στην κορυφαία μεμβράνη), γεγονός που οδηγεί σε πόλωση της μεμβράνης. Επιπλέον, ένας Κ + -Ο1-μεταφορέας βρίσκεται στη βασομετρική μεμβράνη, η οποία μεταφράζει ιόντα Κ + από το κύτταρο στο διάμεσο διάστημα.

(. Σχήμα 9-23 Β) Το άπω ευθεία σωληνάριο (παχύ ανιόν σκέλος του βρόχου του Henle) στην ακραία μεμβράνη που αντιμετωπίζει τον αυλό του σωληναρίου, υπάρχει ένα φορέα πρωτεΐνης (BSC1), η οποία παρέχει μια ταυτόχρονη επαναρρόφηση των ιόντων Na +, Κ + και 2C1 - (μηχανισμός της δευτεροβάθμιας ενεργητική μεταφορά, μεταφορά εμπορευματοκιβωτίων), ενώ η κινητήρια δύναμη είναι η βαθμίδα Na + η οποία δημιουργείται και πάλι από τη Na + / K + -ATPase που βρίσκεται στη βασομετρική μεμβράνη (πρωτεύουσα ενεργή μεταφορά). Ωστόσο, η έκκριση Κ + από το κύτταρο στον σωληνοειδή αυλό μέσω των καναλιών Κ + παρατηρείται στην κορυφαία μεμβράνη, η κινητήρια δύναμη της οποίας είναι η παθητική διάχυση των ιόντων. Με άλλα λόγια, το Κ + που εισέρχεται στο κύτταρο από δύο πλευρές (φορέας BSC1 και Na + / K + -ATPhase) εγκαταλείπει το κύτταρο μέσω ξανά διπλωματικά εντοπισμένων καναλιών Κ +. Εκτός από τα κανάλια Na + / K + -ATPases και K +, υπάρχουν κανάλια C1 στη βασομετρική μεμβράνη, τα οποία αφαιρούν από το κύτταρο στον ενδιάμεσο χώρο μια περίσσεια ιόντων C1 που εγχύονται από τον μεταφορέα BSC1. Επιπροσθέτως, το θετικό τρανσπιθηλιακό δυναμικό στον αυλό του σωληναρίου παρέχει παθητική ενδοκυτταρική επαναπορρόφηση ιόντων Na + και Κ +. Οι κινητήριες δυνάμεις αυτής της διακυτταρικής επαναρρόφησης είναι οι χημικές μεταβολές που καθιερώνονται με την επαναρρόφηση του νερού, το θετικό δυναμικό του τρανσπιθελίου στο σωλήνα του αυλού - το υγρό στον αυλό του νεφρώνα είναι θετικά φορτισμένο σε σχέση με το διάμεσο.

Αγωγός συλλογής φλοιού (Εικ. 9-23 C, D). Τα υπερδομικά χαρακτηριστικά των στενών επαφών μεταξύ επιθηλιακών κυττάρων δείχνουν ότι σε αυτή την ενότητα του νεφρώνα έχουμε να κάνουμε με σχετικά πυκνό επιθήλιο. Σε αυτή την ενότητα υπάρχουν λεγόμενα παρεμβαλλόμενα κύτταρα, τα οποία διαδοχικά διασκορπίζονται μεταξύ πολλών κύριων κυττάρων. Τα εισαγόμενα κύτταρα εντοπίζονται στην ουσία του φλοιού του νεφρού και στο αρχικό τμήμα του αγωγού συλλογής μυελού. Μπορούν να βρίσκονται σε δύο λειτουργικές καταστάσεις: η μεμβράνη της μεμβράνης, η οποία έχει μεγάλη επιφάνεια και είναι εφοδιασμένη με μικροτσίλι, μπορεί είτε να προεξέχει μέσα στον αυλό του σωληναρίου (λειτουργικός τύπος Α) είτε να μειωθεί σε μικρή επιφάνεια (λειτουργικός τύπος Β). Ο τύπος Α εκκρίνει ιόντα Η + στον αυλό του σωληναρίου, ενώ ο τύπος Β εκκρίνει HCO3 -. Η "εναλλαγή" από το Α στο Β προϋποθέτει την "αντίστροφη" ενσωμάτωση των μεταφορικών πρωτεϊνών για τις Η + και HCO3 -. Αυτό καταδεικνύει ότι η ρύθμιση των ιδιοτήτων μεταφοράς μπορεί ακόμη να περιλαμβάνει μορφολογική αναδιάταξη των επιθηλιακών κυττάρων.

Σε αυτή την περιοχή, οι πυκνές επαφές του αγωγού συλλογής είναι σχετικά αδιαπέραστες στα κατιόντα. Μόνο το C1 απορροφάται σε αυτό το τμήμα του νεφρώματος από την εξωκυτταρική διαδρομή.

Στον φλοιώδη αγωγό συλλογής στα παρεμβαλλόμενα κύτταρα α-τύπου (Εικ. 9-23 Β), η κορυφαία μεμβράνη εκκρίνεται στον αυλό του Η + σωληναρίου (Η + / Κ + -ΑΤΡάση) και διέρχεται μέσα στο Κ + παρεμβαλλόμενο κύτταρο. Επιπλέον, ο αυλός του σωληναρίου Η + αντλεί την Η + -ΑΤΡάση. Στη βαστολική μεμβράνη, υπάρχει ένας φορέας πρωτεΐνης ΑΕ1 (αντι-θύρα HCO3 - / C1 -). Παράλληλα, λειτουργεί Na + / K + -ATPhase, αντλώντας το K + στο παρεμβαλλόμενο κελί. Ωστόσο, αυτά τα ιόντα εισέρχονται στον ενδιάμεσο χώρο μέσω των καναλιών K +.

Στον φλοιώδη αγωγό συλλογής των κύριων κυψελών (Σχήμα 9-23 D), το C1 επαναρροφάται από την ενδοκυτταρικότητα. Στην κορυφαία μεμβράνη, η έκκριση του Κ + στον αυλό του σωληναρίου εξαρτάται από την επαναπορρόφηση Na + μέσω των διαύλων ENaC μέσα στο κύτταρο και συνεπώς στην αλδοστερόνη κ.λπ. Στην μεμβράνη του αυλού υπάρχουν κανάλια K + και K + -C1-συνμεταφορέας και αμφότερα αυτά τα συστήματα εκκρίνουν το Κ + στον αυλό του σωληναρίου. Στη βασομετρική μεμβράνη, η Na + / K + -ATPase αντλεί το Κ + στο κύτταρο, αλλά η περίσσεια δεν πηγαίνει μόνο μέσω των καναλιών Κ + της μεμβράνης του αυλού, αλλά και μέσω των καναλιών Κ + της βασικολικής μεμβράνης.

Το Σχ. 9-23. Κυψελοειδή μοντέλα μεταφοράς K +.

Εξετάζονται τέσσερα παραδείγματα. A - εγγύς σωλήνας. B - άπω σωληνωτό σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου Henle). Β-α-τύπου παρεμβαλλόμενο κύτταρο του αγωγού συλλογής φλοιού. G - το κύριο κύτταρο του αγωγού συλλογής φλοιού

Συγκεντρωμένη λειτουργία ούρων

Ανάλογα με την ποσότητα του νερού που έρχονται μέσα στο σώμα, ή των νεφρών μπορεί να κατανείμει μία μικρή ποσότητα πυκνού ούρων (0.3% της σπειραματικής διηθήματος? Ρυθμός των ούρων - 0,35 ml / min? Αντιδιούρηση (Σχήμα 9-24 Α)? Περίπου ωσμωτικότητα ούρων. 1300 mos / kg Η2O) ή μεγάλη ποσότητα υποτονικών ούρων (20% του σπειραματικού διηθήματος · ρυθμός σχηματισμού ούρων - 25 ml / min · υδατική διούρηση (Σχήμα 9-24 Β) · 50 mosm / kg Η2Ο).

Για απαιτούμενη συγκέντρωση ούρων: (1) η κορτικο-μυελική ωσμωτική βαθμίδα η οποία είναι εγκατεστημένη ως αποτέλεσμα της επαναρρόφησης NaCl σε παχύ ανερχόμενος μέρος του βρόγχου Henle και υποστηρίζεται από αντιρροή επικαλύψεις σύστημα νεφρική μυελό? (2) ανταλλαγή αντίθετου ρεύματος σε ίσια σκάφη (Vasa recta) · (3) ανακύκλωση του ουρία: μυελικού αγωγούς συλλογής (διαπερατό σε ουρία) - λεπτό μέρος κατερχόμενο της αγκύλης του Henle (διαπερατό σε ουρία) - παχέος ανερχόμενου αγκύλης του Henle διαχωρίζονται (αδιαπέραστο σε ουρία) - άπω σωληνάριο (αδιαπέραστο σε ουρία) - συλλογική μυελικό σωληνάριο (διαπερατό από ουρία). (4) τη διαπερατότητα του αγωγού συλλογής για το νερό (που προκαλείται από μια αντιδιουρητική ορμόνη).

Χωρίς αντιδιουρητικής ορμόνης (ADH), άπω σωληνάριο και το σωληνάριο συλλογής αδιαπέραστη από το νερό, έτσι υποτονικό ούρα που εξέρχεται από το παχύ αύξουσα μέρος του βρόγχου που οφείλεται επαναπορρόφηση Ν & του Henle στο νεφρώνα επόμενα τμήματα γίνεται πιο υποτονικό: διούρηση νερού. Η οσμωτική διούρηση προκαλείται από μη απορροφημένες διηθημένες ουσίες.

ενώ τα διουρητικά αναστέλλουν την επαναπρόσληψη Na + σε διάφορα τμήματα του νεφρώματος.

Ο ρυθμός σχηματισμού ούρων στους άνδρες είναι κατά μέσο όρο 1,35 και 1,15 l / ημέρα για τις γυναίκες, ενώ υπάρχει διακύμανση στις μεμονωμένες τιμές στην περιοχή από 0,5 έως 2,0 l / ημέρα. Εάν ο παρατηρούμενος ρυθμός σχηματισμού ούρων αντιστοιχεί σε τιμές κοντά στο κατώτερο όριο διασποράς (υψηλά συμπυκνωμένα ούρα), τότε αυτή η κατάσταση ονομάζεται αντιδιαουρσιάζοντας και σε τιμές κοντά στο ανώτερο όριο διασποράς, ονομάζεται διούρηση. Με ποσότητες ούρων μεγαλύτερες από 2,0 l / ημέρα, μιλάνε για πολυουρία, με ποσότητες μικρότερες από 0,5 ή 1,0 l / ημέρα για ολιγουρία και, κατά συνέπεια, ανουρία. Επιπλέον, υπάρχει έντονη καθημερινή συχνότητα, κατά την οποία η ποσότητα των ούρων νωρίς το πρωί είναι 40% χαμηλότερη από τον ημερήσιο μέσο όρο και το μεσημέρι είναι 40% υψηλότερη.

Διουρία νερού. Όταν υπάρχει πλεόνασμα νερού στο σώμα, η απελευθέρωση ADH στο αίμα σταματά και ο σωλήνας συλλογής, όπως και ο περιφερικός σπειροειδής σωληνίσκος, γίνεται αδιαπέραστο στο νερό και η διαπερατότητα στην ουρία μειώνεται. Ως αποτέλεσμα, τα ούρα είναι το ίδιο υποτονικό, όπως κατά τη μετάβαση από το βρόχο του Henle στο άπω σωληνάριο, και άπω σωληνάριο και συλλεκτικού αγωγού, καθίσταται πιο ενεργό λόγω υποτονικό επαναπορρόφηση NaCl (ελάχιστο περίπου 50 mOsm / kg H2Ο). Αυτή η αραίωση ούρων εξασφαλίζει την απομάκρυνση μεγάλων ποσοτήτων νερού χωρίς ταυτόχρονη απώλεια NaCl και άλλων ουσιών. Όταν η διούρηση του νερού μιλά για την αφαίρεση του "ελεύθερου" ύδατος. Με τον όρο αυτό εννοείται η ποσότητα νερού που μπορεί να αφαιρεθεί από τα ούρα, έως ότου η οσμωτικότητα του είναι ίση με την οσμωτικότητα του πλάσματος αίματος (ΡOSM = οσμωτικότητα του πλάσματος αίματος = 290 mosm / kg Η2Ο). Η σχετική αναλογία ελεύθερου νερού στον όγκο των ούρων υπολογίζεται από 1 - (U / P), ενώ το U είναι η ωσμωτικότητα των ούρων. Εάν το τελευταίο είναι, για παράδειγμα, 145 mosm / kg Η2Ο, το ποσοστό ελεύθερου νερού είναι 0,5 ή 50%.

Το Σχ. 9-24. Οσμωτικότητα του ενδιάμεσου υγρού.

A - περιορισμός νερού (αντιδιαβρωτικό). B - υψηλή κατανάλωση νερού (διούρηση νερού)

Ο ρόλος των νεφρών στη διατήρηση του pH στο αίμα

Στο σχ. 9-25 Α παρουσιάζεται ένας από τους τρόπους του NSO3 - στο

αρχικές τομές του εγγύς σωληναρίου. Το ποσό της είναι το 90% των φιλτραρισμένων. Ο μηχανισμός της επαναπορρόφησης σχετίζεται με την έκκριση των ιόντων Η + μέσα στον αυλό του σωληναρίου (Σχήμα 9-25 Α), τα οποία αντιδρούν με φιλτραρισμένο HCO3 - για τον σχηματισμό CO2, η οποία διαχέεται στο κελί. Μετασχηματισμός HCO3 - στο CO2 (και αντίστροφα) καταλύουν μεμβράνη (CA IV) και, κατά συνέπεια, κυτταροπλασματική (CA II) ανθρακική ανυδράση κυττάρων σωληναρίων. Εκεί CO2 αντιδρά, οδηγώντας στο σχηματισμό HCO3 -, που εν μέρει αντιδρά με την ΟΗ για να σχηματίσει CO3 2- και Η2O, επομένως, το κύτταρο περιέχει το νεοσυσταθέν HCO3 -, CO3 2- και Η2O. Τελικά HCO3 -, CO3 2- και Na + (αναλογία 1: 1: 1) ή εναλλακτικά (δεν απεικονίζεται) HCO3 - μαζί με 1Na + αφήνουν το κύτταρο μέσω της βασοτορικής μεμβράνης με τη συμμετοχή του κοινού μεταφορέα NBC-1. Επιπλέον, HCO3 - αφήνει το κύτταρο διαμέσου της βασικολικής μεμβράνης σε αντάλλαγμα για το C1 - (αντίθεση, που δεν φαίνεται). Ταυτόχρονα, τα ΟΗ - και Η + αλληλεπιδρούν μεταξύ τους στον αυλό του σωληναρίου, μετατρέποντας το σε νερό.

Στο σχ. 9-25 Β στο παράδειγμα του Η2PO4 - απεκκρίνονται τα οξέα. Το ανόργανο φωσφορικό (Pi) βρίσκεται στο πλάσμα (ρΗ 7,4) με τη μορφή HPO4 2- και Η2PO4 - (σε αναλογία 4: 1). Και οι δύο μορφές φιλτράρονται ελεύθερα και απορροφούνται στο εγγύς σωληνάριο μέσω του μηχανισμού της δευτερογενούς δραστικής μεταφοράς (μεταφορά με Na +). Το αποβαλλόμενο κλάσμα φωσφορικών αλάτων (συνήθως 10-20%), η τιμή του οποίου ρυθμίζεται από τα νεφρά, αυξάνεται με την αύξηση και μειώνεται με τη μείωση της συγκεντρώσεως φωσφορικών στο πλάσμα. Το φωσφορικό αναρροφάται από τα δύο τρίτα μέσω της δευτερογενούς ενεργού μεταφοράς στο εγγύς σωληνάριο χρησιμοποιώντας τον μεταφορέα NaP j-3 που βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων και πραγματοποιώντας ένα συζυγές με Na + μεταφορά (cotransport). Η οξείδωση μειώνει τον αριθμό αυτών των φορέων στη μεμβράνη, ενώ η αλκάλωση αυξάνει τον αριθμό τους. Στο πλάσμα αίματος και το σπειραματικό διήθημα (ρΗ 7.4), το φωσφορικό αντιπροσωπεύεται από το 80% ως HPO4 2 και μόνο 20% ως Η2PO4 - (pKa '= 6,8). Καθώς διέρχεται από τα σωληνάρια και τον σωλήνα συλλογής, το μη απορροφημένο HPO4 2 - με εκκριμένα ιόντα Η + τιτλοποιημένα στο Η2PO4 -, που συμβάλλει σημαντικά στην νεφρική απέκκριση των ιόντων Η +.

Στον εγγύς σωληνάριο, τα ιόντα Η + στον αυλό του διηθήματος οξίνου ανθρακικού τιτανίου και φωσφορικού άλατος 2 διηθούνται στο σπειράμα (Εικ. 9-25 Α, Β), επομένως η τιμή ρΗ στον αυλό του σωληναρίου μειώνεται

Στο σχ. 9-24 Β δείχνουν την έκκριση και την εξάλειψη της NH αμμωνίας3 και NH αμμωνίου4 +. Ως αποτέλεσμα του κυτταρικού μεταβολισμού, σχηματίζεται ΝΗ.4 + και αυτός -. NH4 + διαχωρίζεται στα κύτταρα του σωληναρίου από το NH3 και Η +, η οποία από τη μια πλευρά είναι το καθένα ανεξάρτητα εμπίπτουν στον αυλό του σωληναρίου (μη-ιοντικό διάχυσης και ενεργό έκκριση αντίστοιχα Η +), και αφ 'ετέρου με τη μορφή της αδιάστατο αποχωρήσουν από το κύτταρο προς την κατεύθυνση του αυλού του σωληναρίου ως τα φορτισμένα ιόντα ΝΗ4 + χρησιμοποιώντας Na + -Η + - φορέα (αντί για Η +) (δεν φαίνεται στο σχήμα). Έτσι, και τα δύο προϊόντα - NH3 + και Η + παίρνουν ανεξάρτητα το ένα από το άλλο μέσα στον αυλό του σωληναρίου, όπου σχηματίζουν και πάλι ΝΗ4 +. Παρόλο που αφαιρούμε το NH4 + με τα ούρα από μόνο του δεν συμβάλλει στην απέκκριση των οξέων, είναι ένα έμμεσο ποσοτικό μέτρο απέκκριση των οξέων. Αν σχηματιστεί έτσι NH4 + στην πραγματικότητα αφήνει το σώμα με ούρα (και δεν επιστρέφει στο ήπαρ και χρησιμοποιεί HCO κατά τη διάρκεια της σύνθεσης της ουρίας3 - NH ποσό4 + είναι ένας έμμεσος δείκτης της Η + εξάλειψης. Έτσι, η απομάκρυνση του NH4 + συμβάλλει στην απομάκρυνση του Η + και για κάθε παράγωγο ΝΗ4 + στο ήπαρ για τη σύνθεση της ουρίας χρησιμοποιείται λιγότερο από ένα ανιόν HCO3 -. Ωστόσο, αυτό δεν συμβαίνει επειδή η NH3 μετά την απελευθέρωση του Η + δεσμεύει τα ιόντα Η +. (Με ένα ρΗ περίπου 9 περίπου 97% ΝΗ4 + (↔ΝΗ3) είναι σε ιονισμένη μορφή). Αυτή η μέθοδος "απομάκρυνσης" του Η + είναι θεμελιωδώς διαφορετική από τη σωληνοειδή τιτλοδότηση φωσφορικών (βλέπε παραπάνω) και επομένως δεν μπορεί να θεωρηθεί ως τιτλοδοτημένο οξύ.

Για τη ρύθμιση της ισορροπίας οξέος-βάσης, είναι σημαντικό κατά τη διάρκεια της οξέωσης να σχηματίζεται και να αποβάλλεται το ΝΗ4 + στο εγγύς σωληνάριο μπορεί να αυξηθεί εντός 1-2 ημερών μερικές φορές σε σύγκριση με την κανονική τιμή. Αυτό επιτυγχάνεται με την αυξημένη μεταφορά γλουταμίνης από το ήπαρ προς το νεφρό, καθώς και με την ενεργοποίηση της γλουταμινάσης στα νεφρά, καθώς και με τη γλυκονεογένεση. Αντιστρόφως, μια αλλαγή στην οξύτητα των ούρων στο σωληνάριο συλλογής (για παράδειγμα, ένα ελάττωμα Η + / ΑΤΡάσης και / ή ένας φορέας που παρέχει ανταλλαγή C1 / HCO3 - (antiport)) οδηγεί σε ανεπαρκή αφαίρεση του ΝΗ4 + και τιτλοδοτημένα οξέα, έτσι ώστε να αναπτύσσεται η περιφερική νεφρική σωληναριακή οξέωση.

Το Σχ. 9-25. Ο ρόλος των νεφρών στη διατήρηση της ισορροπίας οξέος-βάσης.

Και - επαναρρόφηση του NSO3 -. Β - η αρχή της απομάκρυνσης των οξέων. Β - απέκκριση αμμωνίου. CA II - καρβονυδάση II. CA VI - καρβονυδράση VI

Μηχανισμοί ρύθμισης της οξεοβασικής ισορροπίας από τα νεφρά

Οπτικός σπειροειδής σωληνίσκος (S1). Στις αρχικές τομές του εγγύς σπειροειδούς σωληναρίου (Σχήμα 9-26 Α), η ποσότητα του φιλτραρισμένου HCO3 - είναι 90%. Μετασχηματισμός HCO3 - στο CO2 και ΟΗ - καταλύει την καρβονική ανυδράση μεμβράνης IV (IV), που βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη. CO2, διαχέεται στο κύτταρο μέσω της μεμβράνης του αυλού. Σε ένα κλουβί CO2 αντιδρά όπως καταλύεται από την κυτταροπλασματική ανθρακική ανυδράση II II) που οδηγεί στο σχηματισμό HCO3 -, που εν μέρει αντιδρά με την ΟΗ για να σχηματίσει CO3 2- και Η2O, επομένως, το κύτταρο περιέχει το νεοσυσταθέν HCO3 -, CO3 2- και Η2Ο. Στη βασικολική μεμβράνη, ο φορέας είναι Na + -HCO3 - (cotransport) αφαιρεί HCO3 - από το κελί, αλλά στον ενδιάμεσο χώρο HCO3 - αντιδρά κατάλυμα με μεμβράνη (CA?) για να σχηματίσει CO2 και αυτός -. Στην κορυφαία μεμβράνη υπάρχει ηλεκτροναυλική (ανταλλαγή 1: 1) φορέας NHE3 ή, εναλλακτικά, μεταφορά Na + -H + (αντιπορρύθμιση), η οποία εκκρίνει ιόντα Η + μέσα στον αυλό του σωληναρίου σε αντάλλαγμα ιόντων Na +. Η κινητήρια δύναμη της ανταλλαγής είναι η χημική κλίση του Na +. Κατά τη διάρκεια της λειτουργίας του, τα Η + ιόντα ως αποτέλεσμα της δευτερογενούς μεταφοράς εκκρίνονται στον αυλό του σωληναρίου. Μία μείωση στο ενδοκυτταρικό ρΗ (μετατόπιση στην όξινη πλευρά) ενεργοποιεί αυτή τη μεταφορά Na + -H + (αντίποδα), επομένως, στην περίπτωση της οξέωσης, τα ιόντα Η + εκκρίνονται έντονα. και αντίστροφα, με αλκάλωση, η έκκριση των ιόντων Η + μειώνεται. Επιπλέον, η Η + -ΑΤΡάση βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη, η οποία εκκρίνει ιόντα Η + στον αυλό του σωληναρίου. Αυτή η αντλία σάς επιτρέπει να εκκρίνετε ιόντα Η +, ανεξάρτητα από την επαναπορρόφηση Na +. Η έκκριση του Η + ήδη στο πρώτο τρίτο του εγγύς σωληναρίου μειώνει το ρΗ στον αυλό του σωληναρίου από 7,4 (στο διήθημα) σε 6,5-6,8 (Σχήμα 9-26 Α). Αυτά τα ιόντα αντιδρούν με ΟΗ - για να σχηματίσουν Η2O, το οποίο εισέρχεται στο κύτταρο και σχηματίζει τα ιόντα Η + και ΟΗ, κλείνοντας έτσι τον κύκλο.

Εγγύς ευθύγραμμος σωληνίσκος (S3). Μέσω ηλεκτροναυτικής μεταφοράς Na + -H + (αντιπορτάζ) που βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη, πραγματοποιείται επαναπορρόφηση Na + (Εικόνα 9-26 Β). Επιπλέον, η Η + -ΑΤΡάση βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη, η οποία εκκρίνει ιόντα Η + στον αυλό του σωληναρίου. Τα περισσότερα από τα HCO3 - ήταν

που απορροφάται στο εγγύς σπειροειδές σωληνάριο στο πρώτο στάδιο της επαναπορρόφησης και συνεπώς το Η +, το οποίο εισέρχεται στον αυλό του σωληναρίου ως αποτέλεσμα της ανταλλαγής με Na + (αντίθεση), δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί για δέσμευση σε HCO3 -. Εδώ, ο κύριος ρόλος ανήκει στην επαναπορρόφηση του Na + και του μηχανισμού του - στην ανταλλαγή Νa + / Η + (ΝΗΕ3 μεταφορέα). Από τον κλώνο στον ενδιάμεσο χώρο HCO3 - γίνεται με δύο τρόπους: ως αποτέλεσμα της ανταλλαγής C1 - / NSO3 - (αντισάρθρωση) και Na + / HCO3 - (συνέντευξη).

Ακατευθυνόμενη ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle). Σε αυτό το τμήμα, ένας φορέας βρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων, παρέχοντας την ανταλλαγή Na + / H +. Προλαμβάνει την αύξηση της τιμής του ρΗ των σωληνοειδών ούρων, η οποία στο ανώτερο τμήμα του εγγύς σωληναρίου μειώθηκε στα 6,5-6,8, ειδικά επειδή σε αυτό το τμήμα του νεφρώνα, το θετικό δυναμικό του τρανσπιθηλίου στον αυλό του σωληναρίου αντιπροσωπεύει την κινητήρια δύναμη για τη διακυτταρική επαναπορρόφηση του Η +. Επιπροσθέτως, ο φορέας που παρέχει την ανταλλαγή Na + / Η + (αντίπορτ) που ευρίσκεται στην κορυφαία μεμβράνη χρησιμεύει για να μεταφέρει ιόντα Η + από άλλη πηγή στον αυλό του σωληναρίου: διάσπαση του επαναρροφημένου NH4 +

σε NH3 + Η + (εικ. 9-26 V).

Συλλογικοί αγωγοί. Στο επιθήλιο του συνδετικού σωληναρίου, του φλοιού και του εγκεφαλικού αγωγού συλλογής υπάρχουν κύτταρα εισαγωγής τύπου α που έχουν, όπως ήδη αναφέρθηκε, Η + / Κ + -ΑΤΡάση και Η + / ΑΤΡάση στην μεμβράνη του αυλού (Σχήμα 9-26 D). Τα εισαγόμενα κύτταρα τύπου α μπορούν να χρησιμοποιηθούν με Η + -ΑΤΡάσες για να μετατοπίσουν την τιμή ρΗ στον αγωγό συλλογής και τα τελικά ούρα σε επίπεδο μικρότερο από 5. Σχηματίζονται με ανθρακική ανυδράση HCO3 - μέσω της βασομετρικής μεμβράνης απομακρύνεται από το κύτταρο χρησιμοποιώντας ένα φορέα που ανταλλάσσει HCO3 - / Cl -, ενώ το εισερχόμενο Cl - προέρχεται ξανά από το κελί μέσω των καναλιών Cl.

Έτσι, το ρΗ στον αυλό του συνδετικού σωληναρίου, καθώς και στους φλοιώδεις και εγκεφαλικούς αγωγούς συλλογής, μπορεί να μετατοπιστεί σημαντικά στην όξινη πλευρά λόγω του μηχανισμού της πρωταρχικής ενεργού μεταφοράς (Η + -ΑΤΡάση κυττάρων εισαγωγής τύπου α), που εκκρίνει ιόντα Η + στον αυλό του νεφρώ. Με την όξινη οξέωση, μπορεί να φτάσει σε 4,5. Στην αλκάλωση, τα παρεμβαλλόμενα κύτταρα (αντί για τα ιόντα Η +) απελευθερώνουν διττανθρακικό άλας στη βασικοteraltive μεμβράνη, έτσι η τιμή pH του ούρου μετατοπίζεται σε 8,2.

Το Σχ. 9-26. Ο ρόλος των νεφρών στη διατήρηση της ισορροπίας οξέος-βάσης.

Μετασχηματισμός HCO3 - στο CO2 (και αντίστροφα) καταλύουν μεμβράνη (CA IV) και, κατά συνέπεια, κυτταροπλασματική (CA II) καρβονική ανυδράση κυττάρων σωληναρίων

Αμμωνία NH3 (Αντίστοιχα, ιόντα αμμωνίου: ΝΗ3 oh nh4 + ) σχηματίζεται σε μεγάλες ποσότητες (περίπου 1000 mmol ανά ημέρα) στην διάσπαση των αμινοξέων στο ήπαρ, αλλά είναι δηλητηριώδης ακόμη και σε μικρές συγκεντρώσεις, συνεπώς στο ήπαρ κατά μέσο όρο περίπου το 95% της ποσότητας αλληλεπιδρά με μια ισομοριακή ποσότητα HCO3 -, και μετατρέπεται (με κατανάλωση ΑΤΡ-) σε ουρία, η οποία εκκρίνεται στα ούρα ως αδρανή ουσία (2ΝΗ4 + + 2HCO3 - ↔ NH2 - C (= O) -ΝΗ2 + CO2 + 3Η2Ο).

Το υπόλοιπο 5% ΝΗ3 ↔ NH4 + (περίπου 50 mmol ημερησίως) παραμένουν αμετάβλητα ή ως γλουταμίνη στα νεφρά, όπου το NH σχηματίζεται και πάλι από γλουταμίνη3 ↔ NH4 +, η οποία αποβάλλεται ως επί το πλείστον από το σώμα.

Οπίσθια σπειροειδής σωλήνας. Γλουταμίνη, η οποία μεταφέρεται μέσω του αίματος στους νεφρούς, όπου μεταφέρεται στα κύτταρα του εγγύς σωληναρίου μέσω της κορυφαίας και μέσω της βασικολικής μεμβράνης (Εικόνα 9-27 Α). Η γλουταμινάση εντοπίζεται στα μιτοχόνδρια αυτών των κυττάρων, τα οποία υδρολύουν και πάλι γλουταμίνη για να σχηματίσουν ΝΗ4+ και γλουταμινικό άλας - το οποίο, με γλουταμική αφυδρογονάση, διασπάται περαιτέρω στο δεύτερο ΝΗ4 + και 2-οξογλουταρικό 2- (α-κετογλουταρικό 2-), όταν μετατρέπονται σε γλυκόζη, χρησιμοποιούνται δύο ιόντα Η +, δηλ. δημιουργούνται δύο ιόντα HCO3 -. Ο σχηματισμός αυτών των δύο ιόντων HCO3 - παραμένει μη καταγεγραμμένο στο συνολικό ισοζύγιο συμπτωμάτων NH4 + (↔ ΝΗ3), επειδή χρησιμοποιούνται για το σχηματισμό 2-οξογλουταρικού 2-, το οποίο στο ήπαρ είναι απαραίτητο για τη σύνθεση γλουταμίνης (Σχήμα 9-27 Α). NH4 + διαχωρίζεται ενδοκυτταρικά για να σχηματίσει ΝΗ3 + Η +; και τα δύο προϊόντα γίνονται ανεξάρτητα το ένα από το άλλο (λόγω της μη ιονικής διάχυσης και, κατά συνέπεια, της έκκρισης του Η +) στον αυλό του σωληναρίου, όπου σχηματίζουν και πάλι NH4 +. Πρόσφατα στοιχεία αποδεικνύουν ότι τουλάχιστον η ίδια ποσότητα αμμωνίας απελευθερώνεται σε ιονισμένο ΝΗ4 + -μορφή. Σε αυτή την περίπτωση, η έκκριση στον αυλό του σωληναρίου γίνεται με τη χρήση εναλλάκτη Να + -Η +, ο οποίος, προφανώς, αντί για τα Η + ιόντα μπορεί επίσης να πάρει NH4 +.

Μικρές ποσότητες ΝΗ4 + μπορεί να διασπαστεί από γλουταμίνη και στον αυλό του εγγύς σωληναρίου. Εκεί, η γ-γλουταμυλοτρανσφεράση (γ-GT) δρα ως "γλουταμινάση".

Ακατευθυνόμενη ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle).

Ως αποτέλεσμα της έκκρισης του NH3 και κατά συνέπεια ΝΗ4 + στο τέλος της εγγύς σωληναρίου βρίσκεται 9 φορές περισσότερο NH4 + (↔ ΝΗ3) απ 'ότι στο διήθημα. Ωστόσο, μόνο το ένα τρίτο αυτής της ποσότητας φθάνει στον απομακρυσμένο σπειροειδή σωληνάριο, τα υπόλοιπα δύο τρίτα επαναπορροφούν (χρησιμοποιώντας δευτερογενή δραστική μεταφορά) με τη μορφή NH4 + -(Εικόνα 9-27Β) διαμέσου του φορέα BSC1 (επιμετασχηματισμού) που βρίσκεται στην μεμβράνη του αυλού, η οποία δεσμεύει το ΝΗ4 + -ιόντων αντί του K +. Μετά από ενδοκυτταρική διάσταση ΝΗ4 + (σε NH3 και Η +) Η + επιστρέφεται πίσω στον αυλό του σωληναρίου (Να + -Η + εναλλάκτης), και ΝΗ3 διαχέεται από τον βρόχο του Henle στο ενδιάμεσο του μυελού των νεφρών, οπότε υπάρχει σταθερή συγκέντρωση NH (αυξανόμενη προς την παπίλα έως 10 mmol)4 + oh nh3. NH3 παίρνει από εκεί εξαιτίας μη-ιονικής διάχυσης στον αυλό του αγωγού συλλογής.

Επιπλέον, ένας φορέας βρίσκεται στον απομακρυσμένο ευθεία σωλήνα στην κορυφαία μεμβράνη των επιθηλιακών κυττάρων, παρέχοντας την ανταλλαγή Na + / H +. Προλαμβάνει την αύξηση της τιμής του ρΗ των σωληνοειδών ούρων, η οποία στο ανώτερο τμήμα του εγγύς σωληναρίου μειώθηκε στα 6,5-6,8, ειδικά επειδή σε αυτό το τμήμα του νεφρώνα, το θετικό δυναμικό του τρανσπιθηλίου στον αυλό του σωληναρίου αντιπροσωπεύει την κινητήρια δύναμη για τη διακυτταρική επαναπορρόφηση του Η +.

Ο αυλός του αγωγού συλλογής

NH3 στον αυλό του αγωγού συλλογής (εικ. 9-27 V), λόγω της συνήθως πολύ χαμηλής τιμής pH, μετατρέπεται αμέσως σε NH4 +. Σχεδόν το 80% της ποσότητας που εκκρίνεται στο εγγύς σωληνάριο εισέρχεται στα τελικά ούρα.

Στο σχ. Το 9-27 D συνοψίζει τις οδούς της νεφρικής έκκρισης και της αποβολής αμμωνίας / αμμωνίου.

Το Σχ. 9-27. Μεταφορά αμμωνίου (NH4 + ) - νεφρική έκκριση και εξάλειψη αμμωνίας / αμμωνίου.

Α - στην μεμβράνη των κυττάρων του εγγύς σωληναρίου στην κοιλιακή και στη βαστοταλική μεμβράνη υπάρχουν μηχανισμοί μεταφοράς (μεταφορά με Na +) στο κύτταρο της γλουταμίνης, το οποίο σχηματίζεται στο ήπαρ και μετατρέπεται σε νεφρά σε 2 NH4 + + 2-οξογλουταρικού2-. NH4 + διαχωρίζεται στα κύτταρα του σωληναρίου από το NH3 και Η +, οι οποίες, αφενός, ανεξάρτητα το ένα από το άλλο, εισέρχονται στον αυλό του σωληναρίου και από την άλλη πλευρά, σε μία μη συνδεδεμένη μορφή, αφήνουν το κύτταρο προς την κατεύθυνση του αυλού του σωληναρίου όπως φορτώνονται ιόντα ΝΗ4 + χρησιμοποιώντας τη μεταφορά Na + -H + (αντί του Η +). Β - το μεγαλύτερο μέρος του ΝΗ που σχηματίζεται στο εγγύς σωληνάριο3 ↔ NH4 + που επαναρροφάται στο απομακρυσμένο ευθεία σωληνάριο (παχύ ανερχόμενο τμήμα του βρόχου του Henle) σε ιονισμένη μορφή και εισέρχεται στο ενδιάμεσο του μυελού των νεφρών. Β - από το ενδιάμεσο της μυελικής ουσίας του νεφρού, η ένωση περνά στον αγωγό συλλογής ως αποτέλεσμα της μη ιονικής διάχυσης. Υψηλή συγκέντρωση ΝΗ3 ↔ NH4 + στο μυελό των νεφρών και χαμηλές τιμές των ούρων στον αγωγό συλλογής επιταχύνουν αυτή τη διάχυση